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随着现代工业技术的发展,土壤和水体中的重金属污染日趋严重。尤其是人类在农业中应用的杀虫剂和任意排放未经过处理的工业废水,以及矿业的发展,导致水体污染的问题尤为严重。因此,植物对重金属毒害的抗性机理以及提高植物抗重金属胁迫能力的探索研究越来越引起人们的关注。多胺(Pas)是真核生物体内普遍存在的一类小分子聚阳离子,是普遍存在的一类脂肪族含氮碱,是调控植物生长、发育的重要活性物质。有关Pas与植物抗性的研究今年已经不少,然而关于重金属对水生植物体内Pas含量影响以及外源Pas缓解水生植物重金属胁迫的研究报道并不多见。本文以分布广泛的浮水植物——菱、挺水植物——水花生和沉水植物——菹草为研究对象,以植物兼具营养及毒性的金属元素——Cu2+和植物必需金属元素——Ni2+为胁迫因子,将水生植物培养在人工模拟的分别含有这两种典型重金属的污水中,系统研究了水生植物抗重金属胁迫机理以及外源多胺(Pas)对水生植物重金属胁迫的缓解效应和机理。研究结果表明:
(1)不同Cu2+处理浓度(0、0.002、0.004、0.006、0.008 mmol·L-1)对菱胁迫5d后,叶绿素含量、Fv/Fo和Fv/Fm显著下降,Fo显著上升;活性氧(AOS)产生速率、丙二醛(MDA)含量、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性逐渐升高;超氧化物歧化酶(SOD)、游离脯氨酸(Pro)和可溶性糖含量显著下降;抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)和谷胱甘肽还原酶(GR)含量呈先升后降趋势,且始终高于对照。电镜观察发现,Cu2+对叶片细胞器的超微结构特别是叶绿体,线粒体和细胞核造成严重损伤。
(2)采用营养液水培的方法,研究了外源0.1 mmol·L-1亚精胺(Spd)和0.1mmol·L-1精胺(Spm)对0.1 mmol·L-1Ni2+胁迫下水花生叶片三种形态的Pas、抗氧化系统及营养元素吸收的影响。Ni2+胁迫使水花生叶片腐胺(Put)急剧积累,Spd和Spm显著或极显著下降,从而使(Spd+Spm)/Put比值也随之显著或极显著下降。外源Spd和Spm均可部分逆转Ni2+诱导的三种形态Pas的变化,抑制Put的积累,缓解Sod和Spm的下降,从而提高了(Spd+Spin)/Put比值。同时,结合态多胺和束缚态多胺的变化和游离态多胺的相似,并且外源Spd和Spm缓解了Ni2+胁迫诱导的多胺氧化酶(PAO)的升高,刺激了二胺氧化酶(DAO)的增加。与单一Ni2+胁迫相比,外源Spd和Spm显著或极显著的提高了Pro含量并降低了O2·-产生速率和H2O2含量,从而缓解了Ni2+诱导的氧化胁迫。外源Spd和Spm显著或极显著缓解了Ni2+胁迫下的矿质营养元素的吸收平衡的紊乱。以上结果均说明了外施Spd和Spm增强了水花生对Ni2+胁迫的抗性,并在一定程度上缓解了Ni2+对水花生的毒害。
(3)实验研究了外施0.1 mmol·L-1亚精胺(Spd)对不同处理浓度Cu2+胁迫下菹草叶片叶绿素含量、抗氧化系统和活性氧(ROS)水平的影响。单一Cu2+处理下,Chla、Chlb、Chl和可溶性蛋白均随Cu2+胁迫的加重而不同程度的下降;外施Spd显著或极显著提高了它们的含量,延缓它们的下降速度。单一Cu2+处理组,O2·-产生速率逐渐加快,MDA、Pro和可溶性糖的含量也随Cu2+处理浓度的增加而增加;外施Spd可显著缓解O2·-产生速率、MDA、Pro和可溶性糖的增加。POD在Cu2+胁迫下一直呈上升趋势;CAT活性在0.2 mg·L-1Cu2+处理下达到最大值,而后下降;而SOD在对照组一直呈下降趋势。外施Spd组可显著或极显著缓解上述抗氧化物质的活性或抗氧化酶含量在重金属胁迫下的非正常变化,从而降低ROS的产生速率,缓解了Cu2+诱导的氧化胁迫。
综上所述,外源多胺可以提高植物的抗氧化能力,保护细胞的各种生物膜和超微结构,阻止重金属在植物体内大量积累,维护各营养元素在细胞内的平衡,缓解叶绿素和光合速率的下降速度,抑制呼吸速率的过度上升,从而缓解了水生植物的重金属毒害。鉴于外源多胺含量与重金属胁迫程度成显著相关性,笔者推测水生植物体内的多胺可能是胁迫信号的传递物质。它们可能将胁迫信号传递到细胞的靶位置,诱导抗氧化的合成,提高植物的抗逆性。