瓜类作物对温、光环境变化的响应:光能利用与活性氧代谢

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强光下许多植物会发生光抑制现象,与此同时,植物在长期进化过程中形成了一系列的耗散过量光能的机制来避免过量光能引起的伤害,但是,目前我们对这种物种间在耗散机制上的差异知之甚少;根际亚低温或亚高温是设施园艺发展中常常遇到的影响作物生产的逆境胁迫,不同种类的植物的耐性存在很大的差异,对于造成这种差异的生理机制有必要做进一步的研究。因此,本试验以温度敏感性不同的瓜类作物为材料,研究了夏季自然条件下不同物种间在耗散过量光能的主要机制差异;探讨了它们对不同根际温度在根系活性氧代谢及地上部光合作用等方面的生理响应差异,所取得的主要结果如下:1、在夏季晴天条件下,三种温度敏感性不同的瓜类作物:喜温的黄瓜,耐热性的丝瓜与热敏感的黑籽南瓜在气体交换、叶绿素荧光、光能分配及光合电子流对一天中温度与光照环境变化的响应上存在物种间差异和日变化特征。黄瓜与丝瓜在净二氧化碳同化速率(PN)、光系统Ⅱ光化学量子效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qp)、开放的光系统Ⅱ中心激发能捕获效率(Fv’/Fm’)、不依赖于光的热能与荧光耗散光能(Jf,D)、PSⅡ总的光合电子流量(JPSⅡ)及用于光合碳还原的电子流量(Jc)等参数上均表现出比黑籽南瓜更高的数值。丝瓜的非光化学猝灭系数(NPQ)在三种瓜类作物中最低,但用于光呼吸碳氧化的电子流量(Jo)最高。依赖于光的热能耗散的光能(JNPQ)在三种瓜类作物中表现出与光强变化相一致的趋势,且在黑籽南瓜上表现最高值,丝瓜上表现最低。这些结果表明:不耐热的黑籽南瓜在夏季主要依靠热耗散这条途径来耗散过剩的光能,而耐热的丝瓜具有较高的光呼吸速率可能对其在高温高光强环境的生长比具有较低光呼吸速率的黄瓜与南瓜更有优势。2、根际亚低温(14℃)对黄瓜和黑籽南瓜根系活性氧代谢、呼吸作用与根系生活力的影响有显著的不同。低温条件下,黄瓜的生长明显差于黑籽南瓜,同时根系表现出更高的超氧化物阴离子(O2·-)产生速率、过氧化氢(H2O2)与膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量以及抗氧化酶活性。14℃根温并未引起两种作物根系的总呼吸速率(Vt)发生变化,但却引起黄瓜根系的交替途径呼吸速率(Valt)与细胞色素途径呼吸速率(Vcyt)的显著变化,表现为低温下Valt的上调而Vcyt的下降。同时,低根温也引起黄瓜根尖更多的细胞死亡,而在黑籽南瓜中未发现此现象。由此可见,低根温引起黄瓜根系活性氧的大量产生是引起黄瓜生长受到抑制的生理原因之一。3、为了探究植物生长与活性氧代谢对根际温度变化的响应,以六种温度敏感性不同的瓜类作物为试材(组Ⅰ,黑籽南瓜与美洲南瓜,耐冷但热敏感型;组Ⅱ,黄瓜与甜瓜,冷敏感与热敏感型;组Ⅲ,苦瓜与冬瓜,冷敏感但耐热型),分别将其根系置于不同的温度环境中:低(14℃)、中(24℃)与高(34℃)三种温度条件下,而地上部保持与外界空气相同的温度(23-33℃)环境中。结果发现,组Ⅰ、组Ⅱ与组Ⅲ的作物根系分别在14、24与24-34℃条件下表现出最大的生物量与最低的丙二醛(MDA)含量。超氧化物歧化酶(SOD)的活性在适宜的根际温度下表现最低;而过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)及愈创木酚过氧化物酶(G-POD)等几种抗氧化酶则以一种协同而复杂的方式防止活性氧(ROS)在细胞内的积累。同时,这三组植物也通过合成较多的还原型抗坏血酸(AsA)与谷胱甘肽(GSH)以抵御不适宜的根际温度带来的伤害,并且这两种抗氧化物质的氧化还原比率在逆境根际温度下也呈下降趋势。4、上述六种温度敏感性不同的瓜类作物中,组Ⅰ(黑籽南瓜与美洲南瓜)在低根际温度下表现了最大的生物量、光饱和二氧化碳同化速率(PNsat)与气孔导度(gs),其次为中根际温度处理植株,以高根际温度处理植株表现最低。在组Ⅲ(苦瓜与冬瓜)中,14℃根际温度处理植株却表现出比24℃与34℃处理植株更低的生物量、PNsat与gs。与这两组植物表现不同的是,组Ⅱ(黄瓜与甜瓜)是在中温处理的24℃时显示出其最大的生物量、PNsat与gs。PNsat的变化主要是缘于gs的相应变化。根际温度的变化并未引起这些作物发生光抑制现象,但却使光化学猝灭系数(qp)下降,进而引起光系统Ⅱ的量子效率(ΦPSⅡ)的下调。在不适合生长的根际温度下,植物的根系能够通过增加向地上部运输ABA的量来调节叶片的气孔导度。结果说明在高温或低温生产季节可以通过降低或增加根际温度来改进地上部的生长状况。
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