金蝗和原金蝗雄性外生殖器形态分化及比较系统发育学研究

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金蝗属Kingdonella Uvarov,1933和原金蝗属Eokingdonella Yin,1984隶属于昆虫纲Insecta直翅目Orthoptera蝗总科Acridoidea斑腿蝗科Catantopidae黑蝗亚科Melanoplinae,是我国特有的高海拔分布的无翅蝗虫。现行分类系统主要基于外部形态特征描述,但两属不同物种间外部形态结构十分相似,常常难以区分。同亚科下分布于北美落基山脉高海拔地区的黑蝗属Melanoplus stal,1873也存在外部形态相似难以区分的问题,但是前人研究发现种间雄性外生殖器存在显著差异,成为该属主要的物种分类依据。目前,金蝗、原金蝗属中雄性外生殖器形态的研究尚为空白,其分类价值不明。本论文中,我们运用几何形态测量学方法量化了15种金蝗、原金蝗物种的雄性外生殖器(阳具基背片和阳具复合体)和两个外部结构(前胸背板和中后胸腹板)的形态,进行了物种差异性和比较系统发育学分析(包括估计系统发育信号、检验多性状演化相关性、计算演化速率等)。研究结果如下:1.金蝗和原金蝗两属间阳具基背片、阳具复合体和中后胸腹板形态存在显著差异,而前胸背板的形态差异不明显。除个别物种,原金蝗属物种各性状中心值(centroid size)普遍比金蝗属大。种间各性状形态均存在显著差异。各性状的中心值分析结果表明,不同性状之间存在异速生长现象。2.各性状形态变化分析表明,阳具基背片形态的变化主要是桥拉长平直或缩短弯曲、锚状突的内收或外扩和冠突内收或外扩;阳具复合体形态变化主要是色带连片弯曲或平直和整体扩宽或缩狭;前胸背板形态的变化体现在纵向拉长或压缩和横向拉宽或缩狭,以及第一横沟后部向外扩张的程度;中后胸腹板形态的变化表现为中胸腹板侧叶间中隔和后胸腹板侧叶间中隔的外扩或内收以及扭曲。3.各性状形态层次聚类表明,阳具基背片、阳具复合体和中后胸腹板形态聚类结果与基于线粒体13个蛋白编码基因构建的系统发育树部分一致,而前胸背板形态聚类结果与分子系统发育树非常不一致。这显示出性状形态变化的多样化和不稳定性。4.各性状形态系统发育比较分析表明:阳具基背片、阳具复合体和中后胸腹板形态有显著的,但是较弱的系统发育信号,而前胸背板的形态则没有系统发育信号。祖先特征重建以及各性状随时间的进化可视化显示阳具基背片、阳具复合体、前胸背板和中后胸腹板形态并没有方向性的演化趋势。性状之间的比较发现,雄性外生殖器的演化速率比其它结构的演化速度更快,符合生殖器受性选择作用的预测;雄性外生殖器中,阳具基背片又比阳具复合体进化更快。phylogenetic two-block partial least-squares(p PLS)分析表明,各性状两两之间在进化上呈显著相关。Phylogenetic generalized least squares(PGLS)分析表明,各性状形态和大小与物种分布的海拔相关性不显著。综上所述,金蝗和原金蝗的雄性外生殖器具有显著的种间差异,虽比黑蝗雄性外生殖器的种间分化程度更低,但仍有一定的分类价值。雄性外生殖器有较弱的系统发育信号,而且相比起和生殖没有直接关联的性状形态—前胸背板和中后胸腹板,雄性外生殖器有更快的演化速率,提示这些结构可能在演化过程中受性选择的作用。
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