温暖气候区蜥蜴卵胎生进化的选择优势

来源 :南京师范大学 | 被引量 : 1次 | 上传用户:ljb16591504
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卵胎生在有鳞类爬行动物(蛇、蜥蜴和蚓蜥)中广泛存在,卵胎生繁殖模式的起源在有鳞类中存在于100多个枝序中,卵胎生进化已成为爬行动物研究中的经典话题,有鳞类动物也成为研究卵胎生进化的理想动物模型。卵胎生种类可能的选择优势包括:外界环境对胚胎的致死率低,母体可通过调温行为为胚胎发育提供适合的温度,胚胎在发育过程中母体仍可供给营养物质,优化后代表型,提高其适合度;新生幼体的外环境可预见性高。卵胎生的繁殖模式同样存在劣势:胚胎发育影响母体的摄食和运动能力;增加母体死亡率;降低母体繁殖输出能力。有鳞类爬行动物卵胎生进化的假说有很多,其中最受关注的有三种假说:冷气候假说、预见性假说和母体操纵假说。国外学者对卵胎生进化假说展开了广泛的研究,但在我国相关的研究较少。卵胎生模式的雌性爬行动物应该为输卵管内达到最大重量和体积的卵提供足够的空间,那么卵胎生进化是否会伴随母体腹长的相对增加,以使母体可以为卵增加更多空间?我们比较了同属不同繁殖模式的三对蜥蜴的形态和繁殖输出。每对蜥蜴中的两种在形态上是不同的,但是在腹长和头长上具有相似的两性异形模式,繁殖输出随母体大小和腹长增加的速率类似。卵胎生种类母体产后体重更大,这说明卵生种类和卵胎生种类在能量分配上采取的策略是不同的。与同属的卵生种类相比,只有一种卵胎生种类的繁殖输出是增加的,其他两种都是减少的。卵对空间的需求在其中一个种类中的卵生和卵胎生之间没有差别,但是在另外两种中都是卵胎生更大一些,卵胎生种类相对窝卵重和相对窝仔重更大。具有更高卵空间需求的卵胎生母体并没有增加相对腹长而是产更重的窝卵更充实的卵。三对蜥蜴中卵胎生种类的母体腹长都没有相对增大。数据显示在蜥蜴中卵胎生进化并没有伴随母体腹长的相对增大。未来的工作应该在其他种类中进行类似研究以确认我们的结果在蜥蜴中是否具有普遍性。幼体表型是生活史最重要的特征之一,与幼体适合度密切相关,受众多环境因子的影响。我们检测了同域共栖的同属蜥蜴多线南蜥(Eutropis multifasciata)和长尾南蜥(Eutropis longicaudata)的后代适合度之间的差异。幼体形态上,两种蜥蜴幼体形态上的差别主要来自于头部特征,蜥蜴头部大小与摄食能力有关,卵胎生种类产出幼体因头部较大而能摄食较大的食物,产出幼体更强的适应性。幼体运动表现无显著差异。幼体出生时的心率无显著差异。即它们的生长发育速率无差异。因此,在相同环境下,卵胎生种类E. multifasciata幼体的适合度大于E. longicaudata。母体效应和环境条件在胚胎发育过程中对其表型特征有重要影响,从而影响爬行动物的适合度,温度是导致外温脊椎动物表型变异的重要因子之一,孕期喜好体温的变化可以为胚胎发育或母体生理过程提供合适的温度。我们将多线南蜥分别放置在环境温度为22℃、25℃和2℃的恒温室,每天定点观测并记录每组蜥蜴活动节律情况,用红外点温计纪录其体表温度,收集母体繁殖相关数据。结果显示背景温度显著影响多线南蜥的活动节律,低温组活动更频繁,雌性活动频次高于雄性,体表温度低于雄性。25℃组母体所产幼体适合度相对较高。卵胎生种类母体在孕期通过积极调温为后代发育提供适宜稳定的温度。对热带卵胎生石龙子Eutropis multifasciata的繁殖周期和繁殖输出研究显示,雌性每窝产2-9只幼仔。在最干燥的季节(一月和二月)和最潮湿的季节(九月和十月)都是不产仔的。窝仔大小、新生幼体体重和窝仔重都与母体大小正相关且这三个变量不存在年间差异。雄性精巢重量和体积,曲精管的直径和上皮的厚度,雌性卵巢重量和最大卵子体积,两性血浆类固醇激素(睾酮和17β-雌二醇)都随季节变化而变化。精子生成的整个高峰期与卵巢最大活动期同步,但是雌性的繁殖同步性相对较低。精巢大小和降雨量之间存在显著相关性,但是精巢大小和温度之间不存在相关性。卵巢活动与温度和降水之间都存在显著相关性。降水对卵巢活动的解释率比温度高。在血浆类固醇激素中,我们只发现雄性的睾酮与降雨存在负相关的关系。我们的数据显示,E. multifasciata两性的繁殖活动更多是与降水有关。在许多蜥蜴种类中繁殖状态的变化与血液内类固醇含量是相关的。雌性激素,如17β-雌二醇(E2,17β-estradiol)在某些爬行动物雌体中,有促进繁殖行为和排卵的作用,且在这些行为发生时浓度有所升高。雄性激素,如睾酮(T,testosterone),在雄性爬行动物中可促进繁殖行为和精子生成。研究温度与卵胎生种类血液和卵黄类固醇激素的关系,将多线南蜥母体放置在26℃、30℃33℃恒温室内,收集血样和卵黄。尽管孕期体温对母体血液内雌二醇(E2)和睾酮(T)含量无显著的影响温度对卵黄内类固醇激素含量却是有影响的,高温的类固醇激素含量低于较低的温度。类固醇激素在卵黄内可能存在累积作用,在不同的温度作用下对胚胎的发育产生不同影响,这说明卵胎生蜥蜴多线南蜥母体存在通过体温调节调整卵黄内类固醇激素含量的潜力。在有鳞类爬行动物中卵胎生进化发生在较低的分类水平上,使得构建向这种模式进化的过渡过程成为可能。因此,对同属内具有不同繁殖模式种类的比较对揭示繁殖模式相关的生态学和生活史特征有重要意义。本课题主要以温暖气候区同属于蜥蜴目(Lacertilia)、石龙子科(Scincidae)南蜥属(Eutropis)的多线南蜥(E. multifasciata)和长尾南蜥(E. longicaualata)为实验动物,以卵生种长尾南蜥为对照,研究卵胎生进化相关的形态特征、生活史特征和生理机制,为揭示卵胎生的选择优势及对卵胎生进化代价的补偿机制提供有力的实验依据。
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