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谷物颖果养分运输组织是养分进入颖果的必经通道,对胚和胚乳的发育具有重要影响。玉米和高粱颖果养分运输组织主要包括维管束、胎座-合点区、胚乳传递细胞、糊粉层细胞、胚乳输导细胞和胚周围胚乳细胞。小麦颖果养分运输组织主要包括主维管束、合点、珠心突起传递细胞、胚乳传递细胞、糊粉层细胞、胚乳输导细胞和胚周围胚乳细胞。本文以玉米、高粱和小麦颖果为试验材料,采用体视显微镜、荧光显微镜、光镜、扫描电镜和透射电镜观察了颖果养分运输组织的结构变化,分析了养分进入胚和胚乳的途径。结果如下:1.玉米颖果养分运输组织的发育(1)维管束位于颖果基部,随着颖果的发育而扩展,然后形成明显的杯状结构,其内部筛管也逐渐增多;颖果发育后期,维管束衰亡。(2)胎座-合点区紧邻维管束且纵切面呈凹形,罩着胚乳基部,随着颖果的发育而逐渐皱缩衰亡,其中珠被胎座-合点区明显比珠心胎座-合点区衰亡的慢。(3)胚乳传递细胞位于胚乳基部,正对维管束,随着颖果的发育而增至大约二层,其内部壁内突逐渐增至最多;颖果发育后期,胚乳传递细胞衰亡,壁内突皱缩。(4)胚乳输导细胞位于胚乳传递细胞和中心胚乳淀粉贮藏细胞之间,随着颖果的发育而伸长增大,占据胚乳的大部分:颖果发育中后期,胚乳输导细胞递减,靠近盾片的部分快速衰亡。(5)胚周围胚乳细胞位于胚乳传递细胞和胚之间,随着颖果的发育而不断衰亡。(6)糊粉层细胞位于除传递细胞以外的胚乳表层,随着颖果的发育其内部圆球体和糊粉粒逐渐增多,细胞壁逐渐增厚。(7)由维管束卸载的养分,经过胎座-合点区后进入质外体空间,再被糊粉层细胞和胚乳传递细胞吸收。胚乳传递细胞所吸收的养分进入胚乳输导细胞和胚周围胚乳细胞;胚乳输导细胞内的养分一部分进入中心胚乳淀粉贮藏细胞,另一部分通过盾片进入胚,胚周围胚乳细胞内的养分也进入胚。糊粉层细胞所吸收的养分也可以进入胚和胚乳淀粉贮藏细胞。2.高粱颖果养分运输组织的发育(1)维管束位于颖果底部与胚相反的一侧,随着颖果的发育而区域增大,筛管增多;颖果发育后期,维管束区域不断减少。(2)胎座-合点区紧邻维管束,随着颖果的发育而延长变窄,细胞核解体,细胞质减少。(3)与胎座-合点区相邻的珠心组织随着颖果的发育而快速衰亡解体,质外体腔渐增至最大;颖果发育后期,质外体腔收缩变小。(4)胚乳传递细胞位于胚乳基部,沿质外体腔一侧分布,随着颖果的发育,胚乳传递细胞带渐增至最长,壁内突增至最多;颖果发育后期,胚乳传递细胞衰亡,壁内突皱缩。(5)胚乳输导细胞位于胚乳传递细胞和中心胚乳淀粉贮藏细胞之间,随着颖果的发育,它们所占胚乳的比例渐增至最大,然后衰亡减少。(6)胚周围胚乳细胞最初围绕整个幼胚,但随着颖果的发育而逐渐衰亡减少。(7)糊粉层细胞位于除传递细胞以外的胚乳表层,随着颖果的发育其内部圆球体和糊粉粒逐渐增多,细胞辟逐渐增厚。(8)由维管束卸载的养分经过胎座-合点区进入质外体腔和其它质外体空间。胚乳传递细胞吸收质外体腔中的养分进而向胚乳输导细胞和胚周围胚乳细胞转运;胚乳输导细胞中的养分一部分进入中心胚乳淀粉贮藏细胞,另外一部分通过盾片进入胚,胚周围胚乳细胞内的养分也进入胚。糊粉层细胞吸收其它质外体空间的养分进而向胚和胚乳淀粉贮藏细胞运输。3.小麦颖果养分运输组织织的发育(1)主维管束只有一条,沿颖果腹部纵向分布,内部筛管随着颖果的发育而渐增至最多;颖果发育后期,维管束衰亡,筛管皱缩。(2)合点紧邻维管束,随着颖果的发育,细胞核解体,细胞质减少,液泡内积累丹宁酸。(3)珠心突起传递细胞是由靠近合点的珠心突起分化而来的,随着颖果的发育,细胞层数渐增,壁不断增厚:颖果发育后期,珠心突起传递细胞逐渐皱缩。(4)与珠心突起相邻的珠心组织迅速消亡解体;随着颖果的发育,质外体腔逐渐增大。(5)随着颖果的发育,胚乳传递细胞逐渐增多,细胞壁也不断增厚;最外层细胞积累糊粉粒,内层细胞积累淀粉体。(6)随着颖果的发育,胚乳输导细胞靠近胚乳传递细胞的部分不断向中心胚乳淀粉贮藏细胞转变,而靠近盾片的部分衰亡减少。(7)胚周围胚乳细胞最初包围着幼胚,但随着颖果的发育而快速消亡。(8)糊粉层细胞位于除传递细胞以外的胚乳表层,随着颖果的发育其内部圆球体和糊粉粒逐渐增多,细胞辟逐渐增厚。(9)由主维管束卸载的养分经过合点和珠心突起传递细胞进入质外体腔和其它质外体空间。胚乳传递细胞由质外体腔吸收和储存养分,并将养分向内转运,一部分养分直接进入中心胚乳淀粉贮藏细胞,另一部分经过胚乳输导细胞和胚周围胚乳细胞后进入胚。糊粉层细胞吸收其它质外体空间的养分进而向胚和胚乳淀粉贮藏细胞运输。4.玉米、高粱和小麦颖果养分运输组织的对比(1)玉米颖果维管束比高粱和小麦发达,养分运输能力强。(2)玉米和高粱颖果有胎座-合点区,而小麦颖果有合点和珠心突起传递细胞:高粱和小麦颖果有明显质外体腔。(3)玉米胚乳传递细胞壁内突很多,高粱较少,小麦更少:玉米和高粱胚乳传递细胞几乎不积累养分,而小麦胚乳传递细胞外层积累糊粉粒,内层积累淀粉体。(4)玉米胚乳输导细胞又多又长,高粱胚乳输导细胞较短较少,小麦胚乳输导细胞更短更少;玉米和高粱的胚乳输导细胞比小麦衰亡慢。(5)玉米和高粱的胚周围胚乳细胞比小麦衰亡慢。综上所述,得出结论如下:(1)颖果维管束的增长和筛管的增多,使得更多的养分向颖果内卸载;合点或胎座-合点区细胞的衰亡可以为养分的运输减少阻力:养分的增加,诱导了胚乳运输组织的分化形成,进而又大大促进了养分运输。因此,颖果母体与胚乳运输组织关系密切,共同对胚和胚乳淀粉贮藏细胞的发育起着重要作用。(2)颖果维管束与胚乳传递细胞的增长提高了养分运输能力,从而满足子代库组织对养分的需求。胚乳输导细胞和胚周围胚乳细胞的衰亡是为了满足子代库组织对生长空间的要求。因此,颖果运输组织和子代库组织相互协调,使得整个颖果的发育顺利进行。(3)玉米颖果维管束、胚乳传递细胞和胚乳输导细胞比小麦和高粱发达,养分运输能力更强。可是,小麦颖果有珠心突起传递细胞与明显的质外体腔,高粱也有明显的质外体腔。珠心突起传递细胞可以促进养分向质外体腔中转运,而质外体腔的增大可以促进维管束卸载养分,这些很可能稍微弥补了养分运输能力的不足。因此,玉米、高粱和小麦颖果各自都有一套行之有效的养分运输系统。