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种子从扩散到萌发,是植物生命史中最为脆弱而能动的阶段。种子扩散过程及其沉降格局受各种环境条件的作用,最终影响到种群的分布与动态。地形是环境异质性的主要来源之一,影响种子扩散的动态过程。本文的主要目的是验证地形对种子雨和种子库空间格局的影响,分析地形影响种子扩散过程的作用机制。
通过对大老岭4个样点的种子雨定位观测和种子库取样鉴别分析,探讨山地常绿落叶阔叶混交林这一植被类型种子雨基本特征与地形格局;分析种子库的储量与物种构成以及土壤种子库的季节动态与空间格局;并针对大老岭南坡亮垭的亮叶水青冈+石灰花楸—青椆混交林,对比分析现存群落冠层、种子雨、土壤种子库及幼苗库之间物种构成、数量特征、空间格局的变化,深入探讨地形特征对植物种子初次和二次扩散过程的影响。初步得到以下主要结论:
1)2001年大老岭山地常绿落叶阔叶混交林三种群落类型的种子雨密度分别为,亮叶水青冈+石灰花楸—青椆混交林,18.44Ind./m2;华榛+三峡槭—宜昌楠混交林,21.48Ind./m2;雷公鹅耳枥+华榛+包石栎混交林,1.92Ind./m2。其中亮叶水青冈+石灰花楸—青椆混交林,2001~2004年的种子雨密度平均值为20.93Ind./m2,变化幅度在1.60~31.96Ind./m2;2001年三种群落种子雨的物种数量分别为15、9和4种。亮叶水青冈+石灰花楸—青椆混交林4年种子雨中累计出现35种植物,大于该群落调查样方中记录到的乔木种数。
2)种子雨密度和丰富度都受到坡位、坡形和坡向的显著影响。种子雨密度及其物种丰富度沿坡形分异和坡位梯度的变化趋势均为:凸坡>平坡>凹坡;顶脊>山坡>沟谷。不同坡向上,种子雨密度的变化趋势为:阳坡>半阴半阳坡>阴坡,而物种丰富度刚好呈现相反的规律。坡度对种子雨密度和丰富度的分布均无显著影响。
3)种子雨和冠层物种构成的相似性与坡形值显著正相关、与坡位值呈不显著的正相关、与坡度值呈不显著的负相关,与坡向存在非线性相关关系。
4)亮叶水青冈+石灰花楸—青椆混交林、雷公鹅耳枥+华榛+包石栎混交林和铁杉+亮叶水青冈—粉白杜鹃混交林,三个群落的土壤种子库储量平均值为:950.50Ind./m2(春)、1230.45Ind./m2(秋)。其中,地表凋落物层、0~5cm、5~10cm土层的种子储量分别为437.75±588.30Ind./m2(春)/489.32±530.86Ind./m2(秋);336.70±370.64Ind./m2(春)/431.14±374.69Ind./m2(秋);204.89±194.40Ind./m2(春)/310.00±318.99Ind./m2(秋)。
5)三个群落土壤种子乔:草:灌:藤种子储量的平均百分比为:春季——72.53:21.15:2.58:1.75;秋季——49.18:42.17:2.40:2.43。乔木和草本物种构成了种子库的主体。
6)沿土壤垂直剖面向下,草本物种土壤种子库的储量增加。地表凋落物层、0~5cm、5~10cm土层种子储量分别为:春季——49.53、76.74、80.83Ind./m2,秋季——154.07、198.61、207.14Ind./m2;而乔木物种土壤种子库的储量沿土壤剖面向下减小。地表凋落物层、0~5cm、5~10cm土层种子储量分别为:春季——422.14、263.57、148.50Ind./m2,秋361.16、235.03、152.02Ind./m2。乔木种子库物种丰富度沿土壤剖面垂直梯度也逐渐减小。
7)不同坡位土壤种子库种子不同物种生活型构成的比例有显著差异。沿顶脊—山坡—沟谷方向,种子库草本/乔木的种子储量比例为:0.13-0.32-0.34(春),0.45-0.99-1.20(秋)。充分显示了群落乔木层和草本层在地形梯度上分布格局对土壤种子库的影响。乔木种子库的物种丰富度也存在从高坡位向低坡位减小的趋势。
8)由于坡面地表土壤的搬运与堆积作用的影响,沿顶脊—山坡—沟谷的土壤流携带其中的种子由上坡位向下坡位汇集,导致中下坡位种子库储量增大。土壤剖面内种子库的垂直分布也在该过程的影响下而改变,深层土壤内种子的比例增加。但不同坡面上该过程对种子库格局改变的程度不同,对草本和乔木种子的影响效果也不同。
9)乔木层—种子雨—种子库—幼苗库相邻环节物种构成相似性的Sφrenson指数以幼苗库—乔木层最大,种子雨—种子库,种子库—幼苗库的相似系数最小。各相邻环节的相似系数均沿顶脊—山坡—沟谷的方向减小。含有数量信息的Ball系数在各相邻环节的趋势相同,但较Sφrenson指数不同坡位的差距拉大,沿顶脊—山坡—沟谷方向相似性减小的趋势更加明显,指示了从高坡位向低坡位纵向传输的种子流的存在与加强。
10)从亮叶水青冈+石灰花楸—青椆混交林种子雨和种子库的数量与空间分布关系来看,从种子雨到种子库的二次扩散过程中,种子的空间格局因受到地形因素的影响而极大地改变。与地形显著相关的母树的空间分布仍然是种子雨空间格局的决定性因素,不同物种的种子雨仍然分布在离母树较近的范围内;另一方面,种子的一次扩散过程受到了与地形部位相关的风的作用,并形成了与地形因素相关的格局变化。坡面上的土壤侵蚀和堆积过程导致了沿顶脊—山坡—沟谷方向的种子汇流,再一次改变了种子在地表不同地形部位和土壤垂直剖面中的分布格局。最终,乔木土壤种子库储量在三个坡位上的分布没有显著差异。
11)本文数据分析结果表明,地形与地貌过程从以下三个方面对植物种子扩散过程产生了显著影响:即地形对不同种类母株分布格局的影响;地形引起的风力对种子雨扩散的影响;沿坡面发生的地表土壤侵蚀、搬运过程对土壤种子库的影响。