遮阴和干旱下黄龙山林区典型树种光诱导的气孔动力学研究

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气孔控制着光合作用和蒸腾作用中CO2吸收和水分散失,其调控是提高植物碳同化和水分利用效率的重要途径。光照和水分是影响黄土高原地区植被演替和水分利用的主要因素,演替早期种和外来种高的水分利用效率是否与其快速的光诱导的气孔动力学有关尚不清楚。因此本文通过3个独立的盆栽试验,对不同演替时期(演替早期种山杨和白桦、演替后期种辽东栎)树种光诱导的气孔动力学与叶水分利用效率的关系、遮阴及干旱对乡土种白桦和外来种刺槐气孔动力学的影响及其与气孔解剖特征、整株植物生长和水分利用间的关系及渐进干旱下白桦和刺槐气孔动力学变化的解剖和生理机制进行了研究,主要结果如下:(1)3个不同演替时期树种中,演替早期种山杨和白桦具有高的光合能力和水分利用效率,其气孔开放更快,表明演替早期种的高光合速率和水分利用效率可能与快速的气孔开放有关。山杨和白桦气孔开放的时间常数小于辽东栎,但气孔关闭的时间常数则大于辽东栎。山杨和白桦气孔关闭与开放的时间常数之比接近1,表现出对称性响应,而辽东栎气孔关闭与开放的时间常数之比远小于1,表现出明显的不对称响应,表明演替早期种山杨和白桦气孔开放更快,而辽东栎气孔关闭更快。辽东栎的气孔密度最大,气孔最小,气孔指数最大,这种解剖特征无法解释其慢速的气孔开放。山杨和白桦具有高的光合速率、最大羧化速率和最大电子传递速率及长期水分利用效率,可能与快速的气孔开放有关。(2)遮阴和干旱影响两树种的气孔动力学参数,气孔动力学参数在一定程度上可阐释两树种的生长,但与水分利用效率的变化无关。遮阴导致白桦气孔开放的滞后时间和响应时间显著延长,刺槐气孔关闭的滞后时间显著缩短,两树种气孔开放和关闭的响应速度和幅度均显著减小。干旱导致两树种气孔关闭的响应速度显著减慢,且白桦气孔开放的响应幅度显著减小,遮阴对气孔动力学参数的效应大于干旱。遮阴下两树种气孔密度和指数均显著减小,而气孔大小(气孔长度、宽度和面积)无显著变化;干旱对白桦气孔特征无显著影响,但导致刺槐气孔密度显著增加。白桦气孔关闭的响应速度与气孔密度和气孔指数呈显著正相关,刺槐所有气孔动力学参数和气孔解剖特征间均无显著相关性。白桦幼苗仅气孔关闭的响应速度与生物量和整株耗水量呈显著正相关;刺槐幼苗气孔开放与关闭过程的响应速度、响应幅度均与生物量和整株耗水量呈显著正相关。(3)渐进干旱对两树种幼苗的气孔动力学参数有不同影响,且这种影响与气孔解剖结构、叶水势和叶脱落酸(ABA)含量有密切关系。渐进干旱过程中,轻度干旱对两树种气孔动力学参数影响不大,重度和极端干旱下白桦气孔开放和关闭的响应幅度显著降低,气孔关闭的响应时间缩短,而刺槐气孔开放和关闭的响应速度和幅度均显著降低。两树种的气孔密度和指数随土壤水分下降均表现出先增加后减少的趋势;极端干旱下白桦叶气孔长度、宽度和面积显著高于对照,而刺槐气孔宽度和气孔面积显著低于对照。白桦气孔关闭的响应速度与气孔密度和气孔指数呈显著正相关,刺槐气孔关闭过程的滞后时间与气孔宽度和气孔面积呈显著正相关。白桦气孔开放的响应时间和幅度主要受叶水势的调节,气孔关闭的响应时间和幅度同时受ABA和叶水势调控;刺槐气孔开放的响应速度和气孔关闭的幅度主要受叶水势的影响,而气孔关闭速度和气孔开放的幅度同时受到ABA含量和叶水势影响。
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