论文部分内容阅读
本文依据实验室完成测序、注解和分析的4个苔藓植物的线粒体基因组以及NCBI中已完成植物线粒体基因组数据进行比较基因组学的研究，对早期陆地植物苔类、藓类和角苔分别进行了类群内部及其它陆地植物类群之间的比较分析，在整个陆地植物的框架下研究线粒体基因组的进化问题。 研究表明陆地植物线粒体基因组的进化分为两个阶段:在苔藓植物中的缓慢进化阶段和维管植物起源后开始的活跃进化阶段。维管植物相对于苔藓植物，其线粒体基因组的剧烈膨胀与活跃性进化开始的时间相同，似乎也是活跃性进化开始的标志。苔藓植物的保守性主要体现在类型相对原始的基因排列顺序上，共有的界限明显的连续基因板块体现了线粒体基因组在这些植物中缓慢的进化速率。基因组的频繁重排、反式剪切内含子等现象在苔藓植物中没有出现，也是保守性的完好体现。维管植物开始的线粒体基因组活跃进化产生了大量的重排、基因的丢失与替换、RNA编辑事件、反式剪切内含子以及外源DNA的进入，使得维管植物线粒体基因组与苔藓植物相比面目全非。陆地植物的每个类群分化时都获得了一些带有鲜明类群特征的内含子，使得它们的存在缺失成为分子系统分类上的重要依据。角苔由于其系统位置的特殊性，其线粒体基因组既展现出苔藓植物的特征，又带有维管植物的特征，是一类独特的陆地植物。 本文的工作完成后使得苔藓植物每个类群内都有两个全测序的线粒体基因组，为研究苔藓各分支内部的线粒体基因组进化状况提供了条件。苔类和藓类各自线粒体基因组的基因组成、排列顺序、内含子组成都相当保守，类群内几乎没有变化。藓类中的线粒体基因组是陆地植物中最小的，虽然没有基因的大量丢失，但基因间区的序列长度与区他陆地植物相差巨大。角苔的线粒体基因组虽然总体上看还是非常保守，但已经开始显露出一些类似维管植物的特征，如大量的基因丢失和假基因化、类群内部重排的出现、RNA编辑事件的普遍发生等。大量新内含子和基因间区的获得弥补了由于基因丢失和假基因化带来的序列损失。 苔藓植物线粒体基因组的研究对原本薄弱的早期陆地植物线粒体基因组的研究是一个极好的完善，对于陆地植物的系统进化及陆地植物起源的研究也提供了很多重要信息。随着基因组大量测序时代的到来，植物线粒体基因组的进化的研究必将获得更多的资源和证据。