飞虱亚科(半翅目:飞虱科)线粒体比较基因组与分子系统发育研究

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飞虱亚科Delphacinae是半翅目Hemiptera飞虱科Delphacidae中种类最多的一个类群,分布于各大动物地理区;是一类重要的植食性害虫及植物病毒传播介体,常对农业生产造成严重的经济损失。目前该亚科共包括3个族,全世界已记载358属1842种,其中我国已知170属370多种,是世界飞虱亚科生物多样性最丰富的国家。在该亚科的系统发育研究方面,虽然已有学者进行探讨,但目前制约该亚科进一步深入的核心问题是亚族的划分及属间系统发育关系仍不明朗;此外,该亚科的起源年代、各族的分歧时间,以及寄主植物的转换等研究存在明显不足,亟需进行深入探讨。针对以上主要科学问题,本研究选取飞虱亚科123个代表种,基于四段基因片段(28S r DNA、16S r DNA、cox1和cytb)重建了飞虱亚科的最大似然法(ML)和贝叶斯推论法(BI)系统发育树;还选取了该亚科23个代表种和长突飞虱亚科1个代表种,利用二代测序技术测定了以上种类的线粒体全基因组,构建了系统发育关系,并进行了线粒体比较基因组研究,从该亚科线粒体基因组的大小、核苷酸组成、蛋白质编码基因起始、终止密码子的使用、基因重排、地理种间遗传距离等方面对测定的线粒体基因组做了比较分析。主要研究结果如下:(1)飞虱亚科的线粒体基因组大小在15331-16729 bp之间,凹距飞虱族的长度为15531-16231 bp,飞虱族的长度在16007-16729 bp,飞虱族的线粒体基因组一般比凹距飞虱族的长;(2)飞虱亚科昆虫线粒体基因组均为闭合环状双链DNA,共包括37个基因,即13个蛋白编码基因,22个t RNA和2个r RNA,基因组的大小变化主要是由控制区的长度变化导致的;(3)飞虱亚科昆虫线粒体4种碱基的组成均呈现AT偏向;(4)本研究中各种蛋白质编码基因的起始密码子共使用5种,终止密码子使用3种;(5)飞虱亚科线粒体基因的排列顺序比较保守,其共有衍征为基因t RNACys与t RNATrp位置发生了倒位,t RNAThr与nad6发生了异位倒置。通过与长突飞虱亚科和菱蜡蝉科的比较,揭示了从菱蜡蝉科到长突飞虱亚科,再到飞虱亚科的进化过程。(6)建议使用nad2作为分子标记,进行飞虱亚科昆虫的种群遗传结构研究。基于四段基因片段联合构建的飞虱亚科123种分子系统发育树,和基于线粒体基因组重建的飞虱亚科分子系统发育树得到了相似的拓扑结构,但在节点支持度和部分树端部的分支拓扑结构上,线粒体基因组数据集显得更有优势,而蛋白质编码基因第1和第2位点所组成的数据集,是线粒体基因组的最优数据集。系统发育研究主要结果如下:(1)验证了飞虱亚科的单系性,支持前人将飞虱亚科分为3族的分类系统,其中凹距飞虱族和长飞虱族是姐妹群;(2)支持将飞虱族分为3个亚族,即:长角飞虱亚族、瓶额飞虱亚族和飞虱亚族;(3)凹距飞虱族内存在两个分支,很可能存在2个亚族,即:竹飞虱亚族和凹距飞虱亚族;(4)竹飞虱属Bambusiphaga Huang&Ding是一个单系群;(5)建议将高原飞虱属Paranectopia Ding&Tian从凹距飞虱族转移至飞虱族;(6)支持将淡肩飞虱属Harmalia Fennah作为皱茎飞虱属Opiconsiva Distant的异名;(7)飞虱亚科起源于约9千万年前的白垩纪,其后在8200万年前左右,长飞虱族与凹距飞虱族分开;(8)飞虱亚科、凹距飞虱族和飞虱族昆虫早期可能取食C3植物,飞虱亚科内存在由C3植物向C4植物寄主转移的现象,取食C4植物的飞虱亚科昆虫非单一起源,可能在不同族属中是多次独立起源的。
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