蝎蛉科幼虫比较形态学及系统发育分析(昆虫纲:长翅目)

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幼虫是全变态昆虫独有的生长发育形式,是其生活史的重要组成部分,对于全变态类昆虫的繁盛发挥了重要作用。幼虫也是全变态昆虫分类学、生理学、生态学、以及进化生物学的重要研究对象,是危害农作物、仓储货物的主要形式,对于人类的经济和生活造成了巨大影响。然而,由于幼虫不易采集且很难鉴定,想要得到确切种类的幼虫只能通过繁琐的人工饲养,以往的昆虫学研究很少涉及幼虫,尤其是对于一些种类较少、环境要求苛刻的类群(如长翅目幼虫)研究则更为稀少。长翅目Mecoptera是全变态昆虫最原始的类群之一,其幼虫头部具有一对发达的复眼,因而对于研究全变态昆虫进化与起源具有重要意义。长翅目现存9科600余种,幼虫形态特征和生存方式呈现出较为丰富的多样性,其幼虫类型包括蠋型、蛃型、蛴螬型,食性涵盖植食性、捕食性、以及腐食性,生存环境更是遍及河流、土壤甚至冰雪覆盖的苔藓表面。同时,长翅目幼虫在各科、属之间同样存在着较大的形态和习性差异,对于幼虫的功能形态学研究以及系统发育分析都具有重要意义。本研究通过连续6年的野外生物学观察和人工饲养,获得了长翅目蝎蛉科Panorpidae 6属33种,蚊蝎蛉科Bittacidae 2种,以及拟蝎蛉科Panorpodidae 1种幼虫标本,并记录了大量的幼虫生物学特征。运用光学和扫描电子显微技术,对不同类群、不同习性的幼虫进行了比较形态学研究,探讨了幼虫口器形态与取食方式之间的关系,分析了幼虫生境分化与形态多样性之间的联系,并基于幼虫的形态特征,以拟蝎蛉科幼虫为外群,进行了蝎蛉科昆虫系统发育分析,重建了系统发育树。研究发现,蚊蝎蛉科、蝎蛉科以及拟蝎蛉科幼虫的食性存在较大差异,而其口器的超微形态结构也存在着明显差别。其中,蚊蝎蛉幼虫为腐食性,主要取食节肢动物尸体中柔软的组织,却并不取食坚硬的几丁质外壳,其口器上颚臼齿叶内侧具有两排致密的刺列,在取食过程中用于过滤食物残渣。蝎蛉科幼虫同为腐食性,主要取食节肢动物尸体(包括几丁质外壳和内部柔软组织),其口器臼齿叶内侧具有大量尖锐的臼齿,在咀嚼食物过程中起到研磨的作用。拟蝎蛉幼虫的食性未知,其上颚臼齿部内侧非常光滑,没有尖锐的臼齿或刺列,因而不适合取食固体食物。拟蝎蛉幼虫更有可能取食某种特殊寄主植物鲜嫩的根系,或根系内富含营养物质的汁液。另外,蝎蛉科、蚊蝎蛉科和拟蝎蛉科幼虫口器表面的化学感器、机械感器的超微形态也存在明显区别。蝎蛉科幼虫主要为土栖生活,但在不同类群之间仍存在较大差别。其中,双角蝎蛉属Dicerapanorpa幼虫几乎全部生活在土表;单角蝎蛉属Cerapanorpa幼虫有超过半数的个体生活在土表;蝎蛉属Panorpa幼虫白天潜伏在土壤中而夜间出土活动;而新蝎蛉属Neopanorpa幼虫则完全生活于土壤中。同时,这些不同类群不同习性的幼虫,其形态结构同样存在着相应的差别。土表生活的双角蝎蛉属和单角蝎蛉属幼虫都具有颜色加深的体壁作为保护色,以减少天敌的捕食。蝎蛉属幼虫更是特化为夜出习性,避免暴露在可见光下而带来被捕食的风险。另外,所有地表生活的幼虫都具有发达的视觉器官(外凸的复眼)以及运动器官(胸足有胫节内叶、腹足完整);而生活在土壤中的新蝎蛉幼虫头壳表面有大量纵横交错的浅沟,很可能增加了头壳机械强度,以适应特殊的土下生活方式。本研究还基于幼虫形态特征对蝎蛉科昆虫进行了系统发育分析,通过提取幼虫52个形态特征,包括27个编码特征和25个连续变量(同源刚毛长度、幼虫头宽,以及背毛突长度的测量值),采用最大简约法进行了系统发育分析,最终得到了1棵最大简约树。结果表明,蝎蛉科现有的大部分类群,包括新蝎蛉属、华蝎蛉属Sinopanorpa、双角蝎蛉属、以及单角蝎蛉属均为单系群,而蝎蛉属是一个并系群,需要进一步划分。在系统树的拓扑结构方面,蝎蛉科从最基部分为两个支系,其中新蝎蛉属与其他所有类群组成的单系互为姊妹群。叉蝎蛉Furcatopanorpa是一个单型属,位于除新蝎蛉属之外所有类群的最基部。双角蝎蛉属与华蝎蛉属互为姊妹群,两者组成一个单系群,又与单角蝎蛉属互为姊妹群关系。本研究所得到的系统发育树基本上支持了蝎蛉科现有的分类系统。
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