小麦是世界上最重要的粮食作物之一。在小麦颖果发育过程中,根据养分的生产、运输和积累特点,可将颖果划分为养分运输组织、养分贮藏组织和果皮组织,这三种组织相互协调发展,共同决定小麦颖果的发育状况。氮素是影响小麦颖果发育最活跃的营养元素,对小麦品质性状形成具有重要作用。干旱是小麦最主要的非生物逆境胁迫因子之一,严重影响小麦生长发育。本文综合运用各类显微镜观察、生理生化测定、理化性质测定、品质分析、转录组测序和蛋白质组学分析等手段对小麦颖果各组织的发育规律、相互关系及其对氮素和干旱胁迫的响应特征进行了研究,主要结果如下：1.小麦颖果养分运输组织的结构发育及其与养分贮藏组织发育的关系(1)小麦颖果养分运输组织由母体和子代养分运输组织构成,其中母体组织包括维管束、合点和珠心突起传递细胞；子代组织包括糊粉层传递细胞、胚乳传递细胞、胚乳输导细胞和糊粉层。(2)成熟颖果养分贮藏组织为子代组织,由胚和中央胚乳组成。(3)卸载至质外体腔的养分经三条途径到达子代组织：第一条是经糊粉层传递细胞、胚乳传递细胞和胚乳输导细胞／胚周围组织到达胚；第二条是经质外体空间运向胚乳的周围,再经糊粉层运向中央胚乳和胚；第三条是经糊粉层传递细胞和胚乳传递细胞到达中央胚乳中。(4)养分运输组织的发育过程呈现时空变化,同时与胚和胚乳相互协调发育。(5)与糯性小麦相比,非糯小麦颖果的珠心突起传递细胞、糊粉层传递细胞和胚乳传递细胞等细胞比较发达,导致粒重较高。2.小麦果皮发育及其淀粉体的积累和降解特征(1)小麦果皮具有生产和临时贮藏养分的功能。根据果皮的结构和生理特征,我们将它的发育过程划分为四个时期,即生长期、形成期、消失期和成熟期。不同小麦品种不同部位果皮发育进程及其淀粉积累量存在明显差别。(2)与胚乳淀粉相比,小麦果皮淀粉以复粒淀粉为主,形状不规则,粒度小,储存在淀粉体或叶绿体中；果皮中钙、锌、铁、钾等元素的含量明显高于胚乳;果皮淀粉的合成和降解与葡萄糖焦磷酸化酶、颗粒结合淀粉合成酶以及AMY基因的表达量变化相关；发育后期的果皮中直链淀粉含量低于发育前期,而相对结晶度高于发育前期,淀粉粒表层短程结构有序度在果皮的发育过程中无明显变化。(3)与水稻和玉米相比,小麦果皮中淀粉体积累特征存在明显差别：小麦背部和腹部果皮都积累小颗粒淀粉,而水稻和玉米只在背部外果皮中积累；小麦和水稻果皮淀粉粒会在叶绿体中积累,而在黑暗中发育的玉米果皮淀粉粒不会在叶绿体积累；小麦果皮淀粉为单粒或复粒淀粉,呈球形和不规则形,而水稻和玉米果皮均为复粒淀粉,呈不规则形或多面体形。3.施氮对小麦胚乳蛋白体发育及淀粉体空间分布特征的影响(1)施氮能改变蛋白体的聚积方式。对照组胚乳细胞中蛋白体较小,呈散点状无序分布在胚乳细胞中,而施氮组胚乳细胞中蛋白体较大,以蛋白聚集体的形式分布在胚乳细胞的特定区域。(2)施氮显著提高了胚乳细胞中蛋白体的数量和相对面积,品种间对施氮响应程度表现为强筋小麦徐麦30>弱筋小麦扬麦13,胚乳不同部位的响应程度表现为背部胚乳>腹部胚乳。(3)胚乳不同部位淀粉体分布特征及对氮素响应存在差异：腹部和背部近糊粉层胚乳淀粉体分布特征类似,腹部和背部中央胚乳淀粉体分布特征类似,而胚乳传递细胞淀粉体的分布特征与上述四个部位显著不同,不同部位胚乳中淀粉体密度表现为腹部近糊粉层胚乳>腹部中央胚乳>背部近糊粉层胚乳>背部中央胚乳>胚乳传递细胞；对于腹部和背部胚乳而言,施氮提高了近糊粉层胚乳中A-和B-型淀粉体的密度及中央胚乳中B-型淀粉体的密度,但降低了中央胚乳A-型淀粉体的密度和胚乳传递细胞中A-型和B-型淀粉体的密度。以上结果表明,孕穗期施氮提高了蛋白体的积累量,增加了小淀粉体的密度,降低了大淀粉体的密度,同时颖果不同部位表现出不同的响应程度。4.施氮对小麦胚乳贮藏蛋白的合成、组分及加工品质的影响(1)花后7天有3483个差异表达转录本和169个差异表达蛋白,花后18天有3084个差异表达转录本和154个差异表达蛋白,部分差异表达转录本参与了蛋白质的合成过程；(2)花后7天和18天大部分差异表达的小麦贮藏蛋白发生上调,包括醇溶蛋白、高分子量谷蛋白亚基、低分子量谷蛋白亚基;实时荧光定量PCR分析表明,编码这些贮藏蛋白的转录本发生了差异表达,大部分转录本和蛋白的表达趋势一致;(3)相关性分析表明,花后7天施氮／对照和花后18天施氮／对照分别匹配到1162和1063个转录本-蛋白对,转录本在转录和蛋白水平的表达相关性很低。(4)施氮影响小麦蛋白质组成和品质性能,不仅提高了小麦颖果不同发育阶段的醇溶蛋白、谷蛋白和贮藏蛋白含量,而且提高了小麦面筋含量、吸水率、稳定时间和弹性等加工品质指标。以上结果表明,施氮是通过改变参与蛋白质合成的转录本的表达量和蛋白水平贮藏蛋白的的表达来提高贮藏蛋白质含量和改善加工品质的。5.干旱胁迫对小麦胚乳蛋白体和淀粉体的发育及淀粉理化性质的影响(1)花后12天到38天,胚乳中蛋白质含量呈先降后升的变化趋势,近糊粉层胚乳中蛋白体的积累量高于中央胚乳,强筋小麦徐麦33蛋白体积累量和蛋白质含量高于弱筋小麦宁麦13；干旱胁迫能显著增加背部和腹部胚乳中蛋白体的尺寸和相对面积。(2)干旱胁迫分别增加了花后12天小麦胚乳中A-型淀粉体的尺寸和花后18天胚乳中B-型淀粉体的比例,降低了宁麦13成熟籽粒淀粉中B一型淀粉粒的比例,增加了徐麦33成熟籽粒淀粉中表面带凹陷的A-型大淀粉粒数目,同时也降低了千粒重、籽粒总淀粉、直链淀粉含量和直链/支链淀粉比例。(3)干旱胁迫影响了籽粒淀粉的理化性质。干旱胁迫提高了徐麦33淀粉的膨胀势、峰值粘度和低谷粘度,提高了宁麦13淀粉的峰值粘度、低谷粘度和崩解值。干旱胁迫提高了宁麦13淀粉α-淀粉酶的水解率,降低了葡萄糖淀粉酶和盐酸的水解率,而对徐麦33淀粉的水解率影响较小。干旱胁迫还改变了两个小麦品种天然淀粉、糊化淀粉和回生淀粉中快速消化淀粉、慢速消化淀粉和抗性淀粉的含量。本研究揭示了小麦颖果各类组织的发育特点及其相互关系,阐明了氮素和干旱胁迫对小麦颖果发育的响应特征。研究结果不仅丰富了植物学、细胞生物学和发育生物学等学科的理论知识,深化了小麦颖果发育规律、籽粒品质形成机理和调控机制的研究,而且为小麦籽粒生长发育和品质性状的肥水调控途径提供了理论依据。