束毛藻固碳和固氮作用对环境变化的生理学响应

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CO2和光是影响海洋浮游植物最重要的环境因子,未来海洋将面临这两方面的变化:一方面,大气CO2的升高使得全球变暖的同时导致海洋酸化(海水pH下降),并引起海洋低氧化;另一方面,海洋升温导致的上部混合层变浅,使得浮游植物在该层内接受可见光与UV辐射量增加。这些海洋环境的变化会对浮游植物、初级生产力及关键生态过程产生深远的影响。目前,多数研究聚焦于硅藻和钙化藻类对这些环境变化的响应,而有关固氮蓝藻的报道很少。束毛藻可贡献高达一半的全球海洋生物固氮量,直接影响寡营养海域的初级生产力及其它生态过程。为此,海洋酸化与UV辐射等环境变化如何影响优势固氮蓝藻固氮量的问题倍受关注。迄今,海洋酸化对束毛藻的生理学影响尚有争议,而UV辐射的效应尚不清楚。为此,本文选取了束毛藻(Trichodesmium erythraeum IMS101)作为研究对象,探讨了其光生物学特性,并研究了其对海洋酸化、UV辐射等的生理学响应。主要结果如下:  1、束毛藻的固碳、固氮与生长对光的需求有明显差异。  束毛藻生长的光饱和点约为100μmol photons m-2 s-1,在光强超过150μmolphotons m-2s-1后,生长速率显著下降,其电子传递的光饱和点随着培养光强的增强而升高,约为450~550μmol photons m-2 s-1,而其固氮的光饱和点约为230μmol photons m-2 s-1,低于光合固碳的光饱和点550μmol photons m-2s-1。束毛藻在不同光强或不同光周期条件下,可调节光合作用单元的数量和吸收截面积的大小来适应不同光环境的变化,也可以通过加快状态转换速率来应对高光胁迫。  束毛藻的光合和固氮作用存在明显的日变动现象,且其固碳和固氮峰值出现的时间明显不同;该现象在不同光暗周期中均存在。缩短光照期至8h,固氮的高峰延后至光周期末,固氮作用延长至夜间,夜间固氮量占一天固氮量的约3-7%;延长光期至16h,高低光条件下的束毛藻固氮日变动趋势颠倒,高光下固氮速率受到显著抑制。从日受光量(light doses)来看,该藻的日固碳量与日受光量呈正相关,而生长速率和日固氮量在受光量低时随光量增加而增加,当日受光量高于16 mol photons m-2 d-1(生长受到抑制)时,日固氮量显著下降。  2、CO2浓度升高引起的海水酸化,不影响束毛藻的生长,但促进了其固氮作用;且低氧条件下,酸化的促进作用减弱;低氧化明显地促进细胞的固氮作用。  在酸化条件下适应60代以后,束毛藻的生长速率没有显著增加,而其固氮速率增加了136%。转移到低氧条件下(4%环境氧气浓度),适应非酸化和酸化细胞的固碳速率分别升高了21%和87%,固氮作用分别升高了595%和344%。有趣的是,固氮速率与高低氧浓度下固碳速率的差值呈线性正相关,且HC细胞线性关系斜率更大。在未来海洋低氧化的情况下,海洋酸化对束毛藻固氮的促进作用可能会减弱。  3、在可见光存在时,UVA和UVB均抑制束毛藻的固氮量,UVB的抑制率较大。然而,在滤除可见光时,UVA可驱动固氮作用,其对束毛藻的正负效应取决于细胞接受辐射强度的高低。  UV辐射降低束毛藻的有效光化学效率、固碳和固氮速率。UV辐射对固碳作用的抑制主要是由UVA导致的,而UVB对固氮的抑制程度大于UVA。然而,束毛藻合成的类菌胞素氨基酸类紫外吸收物质(MAAs,Mycosporine-like aminoacids)能起到一定的防护作用,该紫外吸收物质的含量,在高光(HL:400μmolphotons m-2 s-1)下是低光(LL:70μmol photons m-2 s-1)下培养时的2倍,为此,高光下生长的束毛藻更耐受UV辐射的胁迫。室外阳光下培养时,束毛藻的生长受到UV辐射的抑制,抑制率达37~44%。在连续晴天的天气状况下,UV辐射的存在使得细胞内紫外吸收物质含量显著升高。在低阳光辐射(3%全阳光辐射)强度下,UVA表现出对颗粒有机氮生产的促进作用,而在高辐射(60%全阳光辐射)强度下,UVA和UVB均表现出对生长的抑制作用。在滤除可见光的条件下,UVA可驱动少量的光合固碳及大量的固氮作用,UVA下的固碳速率约为同等辐射强度PAR(~370μmol photons m-2 s-1)下的~6%,而此时的固氮速率可达相同PAR强度下的62%。  4、从固碳与固氮量来看,酸化与UV辐射耦合效应不明显,但在影响光系统Ⅱ方面存在明显的耦合效应  酸化与UV辐射没有显示出明显的耦合效应,酸化和非酸化条件下生长的细胞,UV辐射对其固碳和固氮量的抑制率没有差异。然而,就光系统Ⅱ的变化来看,与非酸化条件相比,酸化条件下,UV辐射对PSⅡ损伤较大,但是其修复速率也更快。  总之,束毛藻因其细胞内含有大量的紫外吸收物质和其独特的光适应能力,使其能在海水表面大量爆发并形成藻华。海洋酸化能促进束毛藻的固氮作用,而这种促进作用在未来海洋低氧化的趋势下可能会减弱。尽管高强度的UV辐射对束毛藻有负面效应,但是在低辐射强度的条件下,UVA也表现出对其固氮生产的促进作用。酸化与UV的耦合或叠加,对束毛藻的固碳与固氮没有明显的效应,但显著地影响了其光系统Ⅱ。
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