论文部分内容阅读
百蕊草(Thesium chinense Turcz.)为檀香科兼性—根—半寄生植物。分布比较广,其千燥全草为我国民间常用中草药。具有清热解毒、止咳化痰、补肾涩精、解暑利湿作用,常用于治疗急性乳腺炎、肺炎、扁桃体炎、上呼吸道感染、急性膀胱炎等症。现代研究表明百蕊草具有显著抗炎、解暑、镇痛和广谱抗菌作用,被称为“植物抗生素”。具有重要的药用价值。现在仅由百蕊草单方入药的制剂就有片剂、胶囊剂等。由于特殊的生活方式、过度采集和生境的破坏,百蕊草野生资源正在逐年锐减。为了更好地保护百蕊草资源、实现百蕊草的野生抚育和引种驯化栽培,本文对百蕊草种群生态学、结构生物学、寄生偏好性及休眠过程进行了研究,具体内容如下:采用野外调查、实验分析及统计等方法,对分布于长江下游地区野生百蕊草植株的环境适应特性研究,其结果如下:1.在长江下游地区百蕊草较常见的生境类型为群落盖度和高度较低,且具有良好的排水性的小环境。其植物群落特征是:盖度具有一定的季节性波动性,早春群落盖度较低,夏季有较高的群落盖度,植物物种组成较多,群落高度层片特征明显。百蕊草对土壤环境的依赖性较高,土壤有机质和根系密度较高为宜。2.百蕊草功能性状因生境条件不同有较大的可变性,其中1龄级百蕊草性状变异比2龄级百蕊草性状变异较明显。植物群落动态和土壤环境条件差异影响百蕊草性状,并且1龄级百蕊草生长季长,因此环境因素对1龄级植株性状的影响表现更为明显。百蕊草单株生物量积累特征表现,各龄级之间生物量差异极显著;环境因素对1龄级百蕊草总生物量影响较大,单株生物量中茎和种子重量比重占优势;1龄级和2龄级百蕊草部分性状之间具有:二定相关性。对百蕊草物候期进行观察发现,长江下游地区百蕊草为2年生植物。不同生境的百蕊草种群年龄结构的研究结果表明百蕊草种群年龄结构早春以2龄级植株为主,从土壤种子出苗开始1龄级个体和2龄级个体数量差异逐渐变大,以有1龄级个体优势的种群替代;3~6月份为年龄混合种群,其它时期为单龄级构成的简单种群。生命表及存活曲线分析结果显示,自然状态下百蕊草的土壤种子比较丰富,生活史中关键时期为幼苗生长期,生态对策为典型的r对策。试验区百蕊草种群具有一定的年际稳定性;在不受人为活动等正常情况下百蕊草种群能延续。对各生长时期百蕊草死亡概率(x)及植物群落盖度(y)之间回归分析,与二次函数模型拟合程度较高,拟合方程为y=0.0246x2+0.1593x+0.5244(R2=0.3905),说明群落盖度在一定区间对百蕊草死亡概率降低有关。对各生长时期百蕊草死亡概率(x)及该时期表层土壤平均含水量(y)之间回归分析,与一次函数模型拟合程度较高,拟合方程为y =-0.0163x+0.2297(R2=0.5136),说明土壤含水量与百蕊草死亡概率有较密切的关系。目前该资源的缺乏可能与社会需求量增加和生境破碎导致的种群数量减少有关。因此,对野生百蕊草的人工驯化及栽培技术的探索可解决这个问题,而如何提高幼苗的存活率是栽培技术的关键之一。百蕊草叶、茎及根等器官组织结构具有明显旱生植物结构,对水分环境的适应表现特征明显。具体特征为:百蕊草叶为可发育成环栅型叶肉,叶表皮气孔下陷,叶肉细胞体积小而排列紧密;轴器官输导组织较为发达,茎皮层含有叶绿素、机械组织发达;主根发达,有大量导管。百蕊草主根相对发达,其皮层和跋射线等组织薄壁细胞可以储藏大量淀粉,属于储藏性根。1龄级百蕊草以积累营养物质为主,其积累的碳水化合物储藏于主根;由百蕊草各龄级淀粉含量变化及生长过程的特点推测,主根中储藏的淀粉可能是支持越冬后的根颈芽快速生长和繁殖过程的能量基础。百蕊草吸器起源及早期发育过程与侧根相同,其区别在于发育透明体的分化。吸器可能是与寄主根接触或距离接近时,寄主根释放的化学物质诱导改变根冠结构发育模式而形成。寄主根结构可能对百蕊草吸器侵入有抵挡作用,并降低寄生造成的不利因素。对不同寄主根上百蕊草寄生概率进行统计检验,结果表明百蕊草选择寄生分布广泛、在群落中出现概率较大的物种上寄生概率较明显,即对寄主有明显的偏好性。寄主植物根构型不同,其寄生策略有明显差异;百蕊草在细根较发达或须根系植物上寄生,适应对策是增加吸器数量,但吸器较小;而在根系为较粗的植物上寄生,适应策略是吸器发育较大。对越冬休眠期的百蕊草根和根颈芽进行生理和差异表达水平的研究,结果表明:百蕊草主根淀粉在1龄级植株进入休眠时达到最高;休眠期各器官的可溶性糖含量普遍高于其它时期各器官的可溶性糖含量;休眠期根和根颈芽的淀粉酶活性无显著差异,而侧根和根颈芽中表现显著差异。从越冬休眠期百蕊草的根和根颈芽提取RNA,建立正反向SSH文库。对文库产物测序获得了 410条ESTs,经比对和GO分析注释241条ESTs;从文库的EST鉴定结果看,休眠期根颈芽特异表达的SSH文库中激素合成及响应激素类基因表达明显,还有响应环境胁迫相关的基因EST表达;而根差异表达SSH文库中具有较多的基础代谢相关基因的EST。冬季温度或干旱特征都可能对百蕊草有一定的胁迫作用。对已注释的EST进行分子功能二级分类,结果包括了催化活性、结合、分子感应活性、转运活性、电子传递介活性、构造分子活性、分子功能调节剂、核酸结合转录因子活性、抗氧化活性、转录因子活性和蛋白质结合等分子功能。利用代谢通路分析,将49条ESTs被注释到KEGG,分别属于78条KEGG代谢通路;其中包括激酶,ATP酶和脂肪代谢相关酶EST,涉及到抗坏血酸代谢、嘌呤代谢、抗生素生物合成、黄酮类化合物生物合成代谢途径。对SSH文库的EST定量检测结果表明,越冬休眠期百蕊草根及根颈芽差异表达SSH文库的EST表达能反映休眠状态、生长情况和环境适应等特征。