壳斗科栎属青冈亚属的形态解剖、分类、分布及其系统演化

来源 :中国科学院昆明植物研究所 | 被引量 : 0次 | 上传用户:guzhilun820
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
本文对青冈亚属(Quercus subg.Cyclobalanopsis)的胚胎学、果实形态解剖学、花粉学、叶形态解剖学、分子系统学进行了研究;在此基础上,对国内外青冈亚属植物标木及模式进行查阅及研究,对青冈亚属进行了分类修订,主要研究结果如下:   1.胚胎学、果实形态解剖学   首次报道青冈亚属胎胚学特征:花药壁基本型,由五至六层形成(宿存的表皮,具纤维加厚的药室内层、2-3层中层和一层腺质型绒毡层)、小孢子发生同时型,四分体排列四面体形;成熟花粉粒二细胞或三细胞。倒生胚珠二层珠被,厚珠心,内外珠被共同形成珠孔,单孢源至多孢源,大孢子四分体排列直线形或“T“型,其中只有一个发育形成功能型大孢子,雌配子体发育蓼型,极核位于卵器下部,在受精前溶合,游离核型胚乳。   子房内被毛,胚珠在子房中所占体积,胎座和子房横隔的伸长三个特征表明青冈亚属与sect.Cerris(特别是subsect.Lepidobalanus)有最近的亲缘关系,与栎亚属其它类群关系较远。在壳斗科中,胎座的演化从伸长向明显短缩演化。花柱体积的进一步增大是对壳斗目中从授粉至受精过程滞后的适应。明显伸长的子房横隔为青冈亚属与sect.Cerris的共衍征。支持青冈亚属作为广义栎属下分类群的系统地位。   对壳斗科胚胎、果实及花序的形态分支分析表明,广义栎属为一自然单系,青冈亚属是广义栎属的基出类群,可能与sect.Cerris subsect.Lepidobalanus有较近的关系。三棱栎与栎属的关系并不接近。   2.花粉学研究   青冈亚属花粉外壁纹饰可划分细颗粒,小刺状及指状(Ⅰ)、颗粒状(Ⅱ)、聚颗粒状(Ⅲ)三种。花粉大小和形态与栎亚属中sect.Cerris较为接近,与sect.Quercus.Sect.Lobatae,sect.Protobalanus具有明显疣状、瘤状或聚疣状、瘤状的花粉外壁区别明显,暗示青冈亚属植物与栎亚属中sect.Cerris有较近的亲缘关系。Ⅰ型花粉为栎属花粉中的原始式样,通过Ⅰ型花粉指状或棒状突起的愈合形成Ⅱ,Ⅲ型花粉,在其它落叶栎属中则通过在Ⅰ型表面的不匀均加厚形成疣状、瘤状或聚疣状、瘤状外饰。   3.叶形态分支分析   青冈亚属基于叶片形态划分为复合毛基及单毛基两类。在复合毛基类中,下表皮均具有明显的光滑的蜡鳞,明显的二级间脉,二级脉间距不规则与栎属中sect.Cerris中的种类较为接近,单毛基类中气孔均具十字交叉形的蜡鳞,无或极少二级间脉,二级间脉规则有一定差别。简单毛基星状毛和复杂毛基星状毛不能划归为一类,其间不具演化关系。复杂毛基仅出现于sect.Helferiana,sect.Lepidotricha和sect.Gilva及sect.Cerris的常绿类群中,并且在sect.Gilva和sect.Lepidotricha中还新发现与栎属一致的厚壁单列腺毛和头状毛,暗示这一类群与sect.Cerris有较近的亲缘关系。丁字形毛和典型单列毛则仅分布于sect.Glauca的大部分种类中。乳突和具明显的深波状的表皮细胞则常出现于sect.Semiserrata中。基于对51叶表皮微形态、脉序及果实特征分支分析表明,青冈亚属内存在复合毛基类和单毛基类两个分支。在单毛基类中可以划分为乳突类和丁字形毛-腺毛类。   4.分子系统学   对51种青冈亚属植物基于ITS的系统学研究支持青冈亚属作为广义栎属分类群的系统位置。在广义栎属可能存在两大分支,即sect.Quercus+sect.Protobalanus与sect.Cerris和subg.Cyclobalanopsis。在后一支中,在青冈亚属中的复合毛基类与栎亚属中的sect.Cerris聚为一支,其它青冈亚属植物位于另一支,虽然只得到较低支持,但是在形态上也得到一些性状的支持,在此无法肯定这一分支的合理性。但表明青冈亚属(特别复合毛基类)与栎亚属中sect.Cerris间具有较其它栎亚属植物更为接近的亲缘关系。叶绿体序列过于均一,无法运用于青冈亚属系统学研究。   5.分类修订   重新对青冈亚属的组进行划分和调整。新分类系统包括6个组,分别为毛叶青冈组(Sect.Helfereiana),赤皮青冈组(sect.Gilva),青冈组(sect.Glauca),饭甑青冈组(sect.Pachyloma),大叶青冈组(sect.Cyclobalanopsis),吊罗青冈组(sect.Chrysotrichae)。综合形态及系统学研究成果,推论毛叶青冈组和赤皮青冈组可能是青冈亚属的基出类群,与sect.Cerris中的常绿种类(eg.sect.Lepidobalanus)有最近的关系。大叶青冈组中具明显粗壮的雌花序和其它单毛基类群有较明显区别。饭甑青冈组代表单毛基类群中的大果类,叶下表皮具乳突或是上表皮垂周壁明显深波形而与其它类群相区别。青冈组则具特有的丁字形毛和典型单列毛,是青冈亚属中最为进化的类群。吊罗山青冈组形态介于饭甑青冈组及青冈组间,可能为中间的过渡类群。   分类学修订归并20种,提出8个新组合,对云山青冈、青冈、白枝青冈、滇青冈进行了模式选定,初步澄清了青冈组中,青冈复合群及曼青冈复合群的分类混乱。最终确认青冈亚属植物89种(其中7种存疑),9变种,其中国产青冈亚属58种(其中7种存疑),9变种。
其他文献
混凝土徐变是一个被研究百余年的课题,它是混凝土这种粘弹性材料在荷载作用下的一种时变特性。由于徐变的产生机理及其影响因素的复杂性,很难较准确地考虑和计算混凝土构件或结构中的徐变效应。虽然目前混凝土预测模型有很多种,但是随着高强高性能混凝土的广泛应用,其中加入的各种矿物掺合料对水化产物微观结构的影响会引起其徐变性能的变化,这些计算模型对高强混凝土的适用性也有待改善。相对于徐变来说,混凝土构件或结构卸载
  对冠状鸡冠花早水鸡冠及其诱变选育系进行了SRAP分子标记分析,结果发现,26个引物组合共扩增出129个位点,其中,多态性位点为29个.每个引物组合扩增位点数在1~5个之间,平均
会议
摘要:随着新课标改革的进行,课堂教学越来越重视学生在课堂上的主体地位,要求教师需要充分引导学生,开发学生创造力、想象力等等潜力。教师在教学模式的运用中应充分增强课堂学习的趣味性,增加学生与学生之间的互动交流,进而有效的形成全面探讨、共同学习的良好模式。  关键词:高中英语;课堂教学;新课标;教学策略新课标的种种理念具体要求到课堂氛围,学生参与程度,教师对学生的关注范围等等,要求教师与学生之间形成良
目的:通过在鹿茸顶端对生长激素受体(GHR)、胰岛素样生长因子1(IGF-1)、胰岛素样生长因子l受体(IGF-1R)基因的组织定位以及GHR基因cDNA的克隆初步阐明这些生长因子的分泌机制
  建兰是兰属植物中的一种,香气袭人,具有很高的观赏价值.目前,其分子标记数量有限.为了开发可靠、有效的分子标记,本研究对建兰转录组数据进行SSR搜索,根据基元、长度和所
会议
  以梅花(Prunus mume)品种单粉垂枝早花绿萼为试材,根据已发表GA20ox、GA3 ox、GID1基因序列在梅花基因组数据库中搜索同源序列并设计引物,通过RT-PCR获得基因的cDNA全长
会议
  本文以百合花粉极轴长P、赤道轴长E、P/E值、网眼大小、网脊宽度5个关键指标进行变异性分析,研究结果发现:对任何一个种系的百合栽培品种以及野生种来说,网眼大小的变异系数
  为了获得集小报春与欧报春两种报春花优点,培育株型紧凑、花型大、花量大、花色丰富、花期长、芳香的报春花新品种,本研究利用3个欧报春品种和3个小报春品种设计正反交共24
  锦葵科观赏植物一般花大艳丽、花期长、品种繁多、叶色浓绿,具有较高的园林观赏价值,是园林建设中极其重要的花灌木或宿根花卉。本文简要介绍了我国锦葵科观赏植物种质资源
为了解决目前墙体内外保温的问题,结合配筋砌块砌体的优势,本文提出了一种用于承重的自保温配筋砌块砌体体系,并对其开展了基本力学性能和热工性能研究。本文通过6组18个抗压试