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本文对青冈亚属(Quercus subg.Cyclobalanopsis)的胚胎学、果实形态解剖学、花粉学、叶形态解剖学、分子系统学进行了研究;在此基础上,对国内外青冈亚属植物标木及模式进行查阅及研究,对青冈亚属进行了分类修订,主要研究结果如下:
1.胚胎学、果实形态解剖学
首次报道青冈亚属胎胚学特征:花药壁基本型,由五至六层形成(宿存的表皮,具纤维加厚的药室内层、2-3层中层和一层腺质型绒毡层)、小孢子发生同时型,四分体排列四面体形;成熟花粉粒二细胞或三细胞。倒生胚珠二层珠被,厚珠心,内外珠被共同形成珠孔,单孢源至多孢源,大孢子四分体排列直线形或“T“型,其中只有一个发育形成功能型大孢子,雌配子体发育蓼型,极核位于卵器下部,在受精前溶合,游离核型胚乳。
子房内被毛,胚珠在子房中所占体积,胎座和子房横隔的伸长三个特征表明青冈亚属与sect.Cerris(特别是subsect.Lepidobalanus)有最近的亲缘关系,与栎亚属其它类群关系较远。在壳斗科中,胎座的演化从伸长向明显短缩演化。花柱体积的进一步增大是对壳斗目中从授粉至受精过程滞后的适应。明显伸长的子房横隔为青冈亚属与sect.Cerris的共衍征。支持青冈亚属作为广义栎属下分类群的系统地位。
对壳斗科胚胎、果实及花序的形态分支分析表明,广义栎属为一自然单系,青冈亚属是广义栎属的基出类群,可能与sect.Cerris subsect.Lepidobalanus有较近的关系。三棱栎与栎属的关系并不接近。
2.花粉学研究
青冈亚属花粉外壁纹饰可划分细颗粒,小刺状及指状(Ⅰ)、颗粒状(Ⅱ)、聚颗粒状(Ⅲ)三种。花粉大小和形态与栎亚属中sect.Cerris较为接近,与sect.Quercus.Sect.Lobatae,sect.Protobalanus具有明显疣状、瘤状或聚疣状、瘤状的花粉外壁区别明显,暗示青冈亚属植物与栎亚属中sect.Cerris有较近的亲缘关系。Ⅰ型花粉为栎属花粉中的原始式样,通过Ⅰ型花粉指状或棒状突起的愈合形成Ⅱ,Ⅲ型花粉,在其它落叶栎属中则通过在Ⅰ型表面的不匀均加厚形成疣状、瘤状或聚疣状、瘤状外饰。
3.叶形态分支分析
青冈亚属基于叶片形态划分为复合毛基及单毛基两类。在复合毛基类中,下表皮均具有明显的光滑的蜡鳞,明显的二级间脉,二级脉间距不规则与栎属中sect.Cerris中的种类较为接近,单毛基类中气孔均具十字交叉形的蜡鳞,无或极少二级间脉,二级间脉规则有一定差别。简单毛基星状毛和复杂毛基星状毛不能划归为一类,其间不具演化关系。复杂毛基仅出现于sect.Helferiana,sect.Lepidotricha和sect.Gilva及sect.Cerris的常绿类群中,并且在sect.Gilva和sect.Lepidotricha中还新发现与栎属一致的厚壁单列腺毛和头状毛,暗示这一类群与sect.Cerris有较近的亲缘关系。丁字形毛和典型单列毛则仅分布于sect.Glauca的大部分种类中。乳突和具明显的深波状的表皮细胞则常出现于sect.Semiserrata中。基于对51叶表皮微形态、脉序及果实特征分支分析表明,青冈亚属内存在复合毛基类和单毛基类两个分支。在单毛基类中可以划分为乳突类和丁字形毛-腺毛类。
4.分子系统学
对51种青冈亚属植物基于ITS的系统学研究支持青冈亚属作为广义栎属分类群的系统位置。在广义栎属可能存在两大分支,即sect.Quercus+sect.Protobalanus与sect.Cerris和subg.Cyclobalanopsis。在后一支中,在青冈亚属中的复合毛基类与栎亚属中的sect.Cerris聚为一支,其它青冈亚属植物位于另一支,虽然只得到较低支持,但是在形态上也得到一些性状的支持,在此无法肯定这一分支的合理性。但表明青冈亚属(特别复合毛基类)与栎亚属中sect.Cerris间具有较其它栎亚属植物更为接近的亲缘关系。叶绿体序列过于均一,无法运用于青冈亚属系统学研究。
5.分类修订
重新对青冈亚属的组进行划分和调整。新分类系统包括6个组,分别为毛叶青冈组(Sect.Helfereiana),赤皮青冈组(sect.Gilva),青冈组(sect.Glauca),饭甑青冈组(sect.Pachyloma),大叶青冈组(sect.Cyclobalanopsis),吊罗青冈组(sect.Chrysotrichae)。综合形态及系统学研究成果,推论毛叶青冈组和赤皮青冈组可能是青冈亚属的基出类群,与sect.Cerris中的常绿种类(eg.sect.Lepidobalanus)有最近的关系。大叶青冈组中具明显粗壮的雌花序和其它单毛基类群有较明显区别。饭甑青冈组代表单毛基类群中的大果类,叶下表皮具乳突或是上表皮垂周壁明显深波形而与其它类群相区别。青冈组则具特有的丁字形毛和典型单列毛,是青冈亚属中最为进化的类群。吊罗山青冈组形态介于饭甑青冈组及青冈组间,可能为中间的过渡类群。
分类学修订归并20种,提出8个新组合,对云山青冈、青冈、白枝青冈、滇青冈进行了模式选定,初步澄清了青冈组中,青冈复合群及曼青冈复合群的分类混乱。最终确认青冈亚属植物89种(其中7种存疑),9变种,其中国产青冈亚属58种(其中7种存疑),9变种。