基于氮平衡的冬小麦减氮增效策略及相关机制研究

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河北省是我国重要的冬小麦产区,其冬小麦的种植面积和总产量分别占全国的9.8%和11%,对保障我国粮食安全具有重要实践意义。太行山山前平原区作为本省传统的高产粮区,在生产中普遍存在高水肥投入的现象,导致氮肥利用率低、农田中氮素大量盈余、地下及地表水质污染和农业生态系统失衡等问题。河北省冬小麦主要依赖于地下水补充灌溉,导致地下水位逐渐下降形成严重的地下水漏斗区,政府为此制定了严格的地下水压采政策,实行限水灌溉已成为必然趋势。因此,在太行山山前平原区限水灌溉条件下,开展冬小麦高产高效施氮量研究,对该区域冬小麦生态高效可持续生产具有重要的指导意义。本研究包括三个部分,氮高效品种筛选、限水条件下适宜施氮量和耐低氮丰产品种抵御低氮胁迫的分子机理研究。试验于2017年通过人工气候室蛭石盆栽的方法,根据籽粒耐低氮指数和籽粒氮含量耐低氮指数筛选出耐低氮丰产品种科农199和氮敏感品种冀麦585。于2018-2019和2019-2020两个冬小麦生长季,在太行山山前平原区典型的冬小麦高产县藁城、赵县和新乐开展田间试验。采用二因素裂区试验,设置科农199和冀麦585品种为主区,施纯氮0、120、180、240和300 kg·hm-2 5个施氮量为副区,在生育期内只在拔节期灌1水的条件下,系统研究不同施氮量对冬小麦产量形成过程、氮素积累量及其来源和氮素利用效率的影响,并结合15N同位素示踪试验,研究不同施氮量对氮肥去向和土壤氮库平衡的变化,进一步利用转录组测序方法探索耐低氮丰产品种科农199在低氮环境下具备较高的氮素利用效率和产量的分子机理,旨在为优化太行山山前平原区限水灌溉条件下的施氮量提供科学依据。主要研究结果如下:(1)N180处理可以通过降低无效分蘖,优化物质分配维持山前平原区冬小麦产量及其构成要素的基本稳定。N180相较于N240和N300,最大总茎数降低6.2%,但分蘖成穗率提高3.8%,成熟期穗数仅降低3.8%,穗粒数仅降低0.8%,千粒重提高0.3%。在光合产物积累和分配方面,虽然最大叶面积指数降低8.0%,但开花期的干物质积累量仅降低3.2%,且开花前干物质向籽粒的转移量提高19.7%,转移率提高23.5%。虽然成熟期干物质积累量降低4.4%,但成熟期干物质在营养器官中的分配量降低5.4%,收获指数提高1.3%。与N240和N300相比,N180处理穗数、穗粒数和千粒重在区域和年际间变化都较小。2018-2020两个生长季三个试验地共六个环境下,N180处理的平均产量为7518.5 kg·hm-2,是最高产量平均值7574.5 kg·hm-2的99.3%。(2)N180处理通过提高氮肥吸收效率和对土壤氮的吸收来满足植株对氮素的基本需求。N180相较于N240和N300,氮肥吸收效率提高46.0%。虽然冬小麦对肥料氮的吸收量降低28.2%,肥料氮对植株氮素积累的贡献率降低19.0%,但是冬小麦对土壤氮的吸收量提高7.1%,土壤氮对植株氮积累的贡献率提高12.2%。在氮素积累和分配方面,虽然开花期植株氮素积累量降低5.9%,但花前氮素转移率提高3.5%,花前转移量对籽粒的贡献率提高4.7%。虽然成熟期植株氮素积累量降低6.9%,但成熟期氮素积累量在营养器官中的分配量降低4.9%,氮素收获指数提高1.8%。(3)N180处理冬小麦在相对较低的氮素积累下,通过提高氮素利用效率,支撑了减氮条件下的丰产高效。N180相较于N240和N300,氮素利用效率提高4.9%,氮肥偏生产力提高46.0%,氮肥农学效率提高37.7%。继续减氮至120 kg·hm-2,与N240和N300相比,虽然氮素利用效率提高10.5%,氮肥偏生产力提高93.5%,但是氮肥农学效率只提高15.5%,N120处理不能获得丰产。(4)15N示踪表明,N180处理的氮肥损失和在深层土壤的残留明显减少。N180相较于N240和N300,氮肥损失率降低17.6%,氮肥回收率提高12.4%;100 cm深度的土壤残留率降低2.3%。冬小麦收获后0-40 cm 土层的氮肥残留量占0-100 cm 土层的 82%-91%。N180 相较于 N240 和 N300,0-20 cm、20-40 cm 和 40-100 cm 土层氮肥残留量分别降低24.8%、27.4%和49.5%,显著降低了各土层中的氮残留及向深层土壤运移的风险。秸秆全量还田条件下,N180处理土壤氮库盈亏为-0.2 kg·hm-2,冬小麦季氮库基本平衡。(5)在人工气候室蛭石盆栽条件下,科农199的籽粒产量耐低氮指数和籽粒氮含量耐低氮指数在24个供试品种中排名均位于前5。在大田低氮环境下科农199表现出较高的氮素利用效率和产量。在两年三个试验地共六个大田环境中,与冀麦585相比,不施氮环境下科农199产量平均高7.6%,氮素积累量平均高7.4%,氮素利用效率平均高9.3%,N120处理产量平均高7.2%,N120处理氮素利用效率平均高5.0%。但是在N180及以上施氮处理中没有表现出优势。利用RNA-Seq技术,通过高通量的测序方法,在转录组水平上对氮胁迫(0 mol.L-1)下的响应机理进行研究。耐低氮丰产品种科农199在孕穗期、开花期和花后10天共鉴定出 4260 个差异表达基因(Differentially expressed genes,DEGs),对 4260 个 DEGs进行KEGG富集发现,DEGs主要分布于内质网蛋白加工(Protein processing in endoplasmic reticulum),谷胱甘肽代谢(Glutathione metabolism)、丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸代谢(Alanine,aspartate and glutamate metabolism)等途径。硝酸盐转运体(Nitrate transporter,NRT)和铵盐转运体(Ammonium transporter,AMT)编码基因的表达水平显著上调。参与谷氨酸(Glutamate,Glu)代谢的DEGs也显著上调。叶片中的MYB、NAC、bHLH和WRKY转录因子也在抵御低氮胁迫的过程中起调控作用。综上所述,在河北省太行山山区前平原区两年三个试验地共六个环境中,冬小麦生育期仅灌1水的条件下,N180处理通过降低无效分蘗,优化物质分配维持山前平原区冬小麦产量及其构成要素的基本稳定,通过提高氮肥吸收效率和对土壤氮吸收量满足植株对氮素的基本需求,在较低的氮素积累下,维持了较高的氮素利用效率,支撑了减氮条件下的丰产高效,同时N180处理可减少氮肥损失和肥料氮在土壤深层的残留,维持土壤氮库平衡。因此,180 kg·hm-2可以作为太行山山前平原区限水灌溉、秸秆全量还田条件下持续丰产、高效和生态安全的施氮量。
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