寒地水稻高产磷高效根系生理研究

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磷肥被广泛应用于作物生产中,但在施用年的肥料利用效率仅为10%~30%。磷肥的大量施用不仅提高了农业生产的成本,浪费磷资源,还可能增加环境污染。减少磷肥投入,提高作物磷效率是实现作物高产高效生产所面临的关键挑战。前人已在选育磷高效品种和优化磷肥管理措施方面开展大量的研究,但有关水稻高产磷高效根系特性及其作用机制尚不明确。本研究以大田试验为主,根盒试验为辅,综合采用农学、植物生理学和分子生物学研究方法。首先,选择黑龙江省1958年至2015年间选育的13个品种。设3个供磷水平:0、40和80 kg P ha-1。研究高产育种过程中水稻根系特性的变化及其对磷效率的影响。第二,根据上个试验结果,选择磷低效品种HJ19和磷高效品种KY131和LJ31。设6个施磷水平:0、20、40、80、120和160 kg P ha-1。研究不同磷效率水稻根系特性对施磷的响应及其在产量中的作用,评估最大产量的土壤有效磷农学阈值。第三,以LJ31为供试品种,采取根盒试验方式。设8个施肥组合:CK(无肥)、磷(P)、钾(K)、氮(N)、磷+钾(PK)、氮+钾(NK)、氮+磷(NP)和氮+磷+钾(NPK)。研究氮磷钾互作对根系生长和根系特性的调控作用及其对磷效率的影响。研究的主要结果如下:1.高产育种过程中水稻根系特性的变化及其对磷效率的影响无论是在高磷还是低磷条件下,水稻各生育期干物质积累量、产量、收获指数均随审定磷的临近而显著增加,但当审定年限在2000年后,这些农艺参数无显著变化;在1958年~2000年水稻各生育期磷吸收效率和抽穗期根重和总根长随审定年的推移明显增加,但在2000年后呈先下降后趋于平稳的趋势;农学利用效率、根系氧化活力、单位根重磷吸收和单位根长磷吸收随审定时间呈增加趋势;而磷内部利用效率在2010年~2015年间略高于1958年~1998年,二者明显高于2000年~2007年。高产育种增加水稻产量主要是提高了品种的干物质积累量和收获指数。相关性分析结果表明,干物质积累量的增加与磷吸收效率呈显著正相关,与磷内部利用效率无关或显著负相关。根重、总根长和根系氧化活力与磷吸收效率呈显著正相关,与磷内部利用效率无关或显著负相关。上述结果表明,黑龙江省近60年高产育种通过提高品种的磷素养分吸收效率来增加水稻的籽粒产量,这与根系性状的改善密切相关。2.不同磷效率水稻根系特性对施磷的响应及其在产量形成中的作用土壤Olsen-P含量随磷肥用量增加显著提高,且品种间响应一致。施磷显著增加水稻各生育时期干物质积累量、地上磷浓度、磷吸收效率和籽粒产量,显著降低各生育期水稻磷内部利用效率;当磷肥用量高于80 kg ha-1时,3个品种均无显著变化。利用线性平台模型估计了三个品种获得最高产量的临界土壤有效磷含量,其范围在14.4~16.3 mg kg-1间,约为80 kg ha-1供磷水平在成熟期的土壤Olsen-P含量。这些结果表明,80 kg ha-1是本试验条件下的最优磷肥用量。与HJ19相比,KY131和LJ31在每个磷供应水平上的干物质积累量、磷吸收效率和籽粒产量更高,其中,KY131的磷吸收效率最高;在地上部磷浓度和内部利用效率上,HJ19和LJ31间无显著差异,但二者高于KY131。这说明,KY131和LJ31的产量高于HJ19主要是由于更高的磷吸收效率,而不是磷内部利用效率。3个品种的根系特性对施磷的响应一致,均表现为随供磷水平的增加,抽穗期根重、总根长、根系氧化活力显著增加,而比根长、根系酸性磷酸酶活性、Os IPS2、Os PAP10a、Os PT2和Os PT6相对表达水平显著降低,且当磷肥用量超过80 kg ha-1后,各根系性状指标无显著变化。在每个磷供应水平上,KY131和LJ31的根重、总根长和根系氧化活力均高于HJ19,这说明利用发达而有活力的根系提高磷素养分吸收可能是不同磷供应条件下磷高效水稻品种具有更高产量的部分机制。当磷肥用量小于80 kg ha-1时,KY131的总根长和根重更高,而LJ31的根系氧化活力、酸性磷酸酶活性、Os PAP10a、Os PT2和Os PT6相对表达水平更高。这说明为了应对环境磷供应的变化,具有相近磷效率的水稻品种对磷的吸收和利用也可能采取不同的根系策略。3.氮磷钾互作对水稻根系特性和磷效率的影响氮磷钾互作增加了营养生长期干物质积累量和成熟期籽粒产量。增加的籽粒产量主要是由于每穴穗数的提高,与其他施氮处理相比,NPK处理的每穗粒数、结实率和千粒重无显著差异。NPK处理提高产量是由于增加的磷素吸收效率而不是利用效率。在拔节期和成熟期,NPK处理的磷利用效率显著低于N和NK处理,而磷吸收效率显著高于其他处理。特别是在拔节期,NPK处理的磷积累量约是P、K和N处理之和的1.2倍。氮磷钾互作提高水稻磷吸收效率与根系特性的改善有密切关系。拔节期NPK处理的总根长、根重和根数量显著高于其他处理,而比根长低于其他处理。根系形态特性的改善主要是由于0~20cm土层的根长、根重和根数量的增加。根系生理特性的改善表现在更高的根系氧化活力、根系总吸收面积和根系活跃吸收面积。不施氮时,无论供磷水平如何,酸性磷酸酶(APase)活性和磷饥饿诱导基因OSIPS2、Os PT2和OSPT6均无显著变化;无论是否施磷,施氮均能提高APase和3个基因的表达水平,且与不施氮处理相比,N和NK处理APase活性和3个基因的表达量显著增加。上述结果表明,氮磷钾互作提高水稻产量和磷素吸收效率与根系氧化活力、根系总吸收面积和根系活跃吸收面积以及0~20cm土壤内总根长、根重和根数的增加有密切关系。
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