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随着人类活动(比如森林砍伐和化石燃料燃烧等)的加剧,未来全球降雨格局和氮(N)循环将进一步发生改变,并影响陆地生态系统初级生产力和生态系统二氧化碳(CO2)循环。处于干旱半干旱地区的温带草原生态系统,是地球表面最重要的陆地生物区系之一,由于其同时受氮与水分有效性的限制,将对未来全球氮、水格局的改变产生剧烈的响应。然而到目前为止,人们对草原生态系统碳循环在全球变化背景下的动态响应依然缺乏深入理解。本研究在2006年5月到2009年10月期间,以内蒙古温带半干旱草原生态系统为研究对象,利用控制实验的研究手段,对降雨如何影响半干旱草原生态系统CO2循环进行了系统的研究。本研究主要探讨改善水分和提高土壤N素有效性对半干旱草原生态系统CO2循环及其重要组分—土壤呼吸的影响、研究增雨在植物光合基质供应调控土壤呼吸的过程中的作用及分析该地区未来降雨格局的变化趋势及其对土壤呼吸的脉冲式作用的规律,取得了如下研究结论:
⑴在降雨量存在显著差异的两个生长季(2006年和2007年),无论是在对照处理下还是在增雨/施氮处理下,该生态系统都起到C汇的作用。在这两个生长季中,四个处理下生态系统CO2净交换(NEE)的季节平均值在-1.27μmol m-2s-1和-5.59μmol m-2 s-1之间变化。在这两个生长季,增雨和施氮都对半干旱温带草原NEE表现为明显的促进作用(2006年,+42%和2007年,+30%),因为其对生态系统总光合的正效应大于其对生态系统总呼吸的正效应。增雨正效应的大小依赖于初始的土壤水分条件,初始土壤越干旱,增雨的正效应越大。而施氮的正效应主要受生态系统中禾草类植物地上生物量调节,同时也受土壤水分条件的间接调控。
⑵增雨和施氮均显著地影响了半干旱温带草原生态系统土壤呼吸及其组分。增雨同时增加了自养呼吸和异养呼吸两个组分,并最终促进了总土壤呼吸;而施氮虽然也增加了自养呼吸组分,却在更大程度上抑制了异养呼吸组分,最终导致总土壤呼吸速率的降低。土壤自养呼吸和异养呼吸分别与地上净初级生产力(r2=0.33-0.46,P<0.01)和0-10 cm地下净初级生产力(r2=0.43-0.55,P<0.01)以及土壤微生物潜在C生物量(r2=0.49,P<0.01)之间存在显著的正相关关系。这些结果证实了土壤呼吸两个组分的主要控制因子存在差异:自养呼吸组分主要受植物生长状况的影响,而异养呼吸组分主要受土壤微生物活性的影响。增雨和施氮通过影响这两个主要控制因子从而影响土壤呼吸及其组分。土壤呼吸这两个组分对增雨和施氮的不同响应说明,在未来全球氮、水格局发生改变的情况下,用土壤总呼吸的响应代替土壤异养呼吸的响应去预测土壤C库的改变会带来很大的不确定性。此外,增雨和施氮对土壤呼吸的作用都依赖于土壤水分条件,尤其是降雨事件前的土壤水分条件。
⑶在2008年和2009年,增雨和/或轻度遮荫通过促进净初级生产力(NPP,生态系统水平的光合基质供应),显著地增加了土壤呼吸。而重度遮荫对NPP和土壤呼吸的净作用取决于土壤水分条件:在湿润的2008年是正效应而在干旱的2009年为负效应。在日动态尺度上,土壤呼吸与土壤温度以及植物个体叶片净光合速率的变化不同步,与叶片中的可溶性糖和淀粉含量(叶片水平的光合基质供应)同步。我们的结果表明,不论是日尺度还是季节尺度上,植物光合基质供应对土壤呼吸都具有明显的调控作用,且该作用的大小与土壤水分有效性直接相关。植物光合基质供应对土壤呼吸的调控作用意味着生态系统C释放与C吸收之间是存在着反馈作用。在全球变暖的背景下,温度的升高可能并不意味着生态系统C释放的增加。
⑷该地区过去57年(1953-2009年)生长季降雨数据的分析结果表明,在这个半干旱地区,生长季总降雨量以及<40 mm的降雨事件的发生概率没有发生改变,但是>40 mm的降雨事件的发生概率明显增加。而且年均干旱间隔期延长,其具体表现为:干旱间隔期<5天的事件的发生概率降低,>5天的事件的概率增加。2006年和2009年生长季土壤呼吸总释放量分别为187.2 g Cm-2和155.9 g C m-2,其中自然降雨对土壤呼吸的脉冲式作用分别占30.9%和26.5%。降雨事件大小与其对土壤呼吸的脉冲式作用之间存在明显的相关关系(r2=0.90-0.94,P<0.01),即在前期随着降雨量的增加脉冲式作用呈指数增长,在降雨量>15 mm之后呈渐近趋势。这主要是由于降雨事件引起的土壤可利用水分的增加量在降雨事件>20 mm达到饱和决定的。尽管上述过程在这两年间没有差异,但是由于2009年更加干旱的降雨前期条件,使同等大小的降雨事件在2009年具有更大的脉冲式作用。因此,未来>40 mm的降雨事件的发生概率的增加不会促进土壤C释放。然而干旱间隔期的延长,会导致降雨事件对土壤含水量的促进作用增加,从而间接导致土壤C释放增加。
⑸在这个以水分为主要限制因子的半干旱草原生态系统,未来大降雨事件发生概率增加,降雨前期土壤更加干旱,使氮、水格局变化对该生态系统C交换的调控作用更加依赖于土壤水分状况尤其是降雨前期的水分状况。而生态系统C吸收对C释放的调控机制将使陆地生态系统净C交换在全球变化背景下呈现动态平衡的趋势。