天然林树木大小和物种对径阶距的响应及其尺度效应

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树木大小和物种多样性是决定森林生态系统稳定性、复杂性的关键因素,也是森林生态系统多样性的典型表征,探讨树木大小和物种多样性的尺度效应对于理解它们的形成和维持机制具有重要意义。本研究以广西雅长兰科植物国家级自然保护区长时间未受外界干扰的3块不同年龄序列的天然林为研究对象,建立了3块面积分别为100 m×100 m(30年生林分,代号30-YF)、80 m×80 m(57年生林分,代号57-YF)、110 m×200 m(≥200年生林分,代号200-YF)的永久性标准固定样地,并在30-YF和200-YF分别随机抽取面积为80 m×80 m的样方。采用2、3、4、5 cm作为径阶距划分直径分布,计算每个径阶上的大小分化度(diameter differentiation index,)和大小比数(Dominance,),分析径阶距对林分内和林分间大小多样性的影响。计算每个径阶上的物种多度(number of individual,N)、物种丰富度(species richness,SR)、多样性指数(Simpson多样性指数,D;Brillouin指数,HB)和均匀度指数(Pielou均匀度指数,EH;Sheldon均匀度指数,ES),分析径阶距对林分内和林分间物种多样性的影响。此外,分析3块样地内大小分化度和大小比数以及上述6个物种多样性指数的空间分布特征,采用方差和变异系数度量它们在4个尺度(5 m×5 m、10 m×10 m、20 m×20 m、40 m×40 m)下的空间变异。主要结果如下:(1)南盘江流域3块天然林的直径分布呈典型的倒‘J’型,并且径阶分布连续,与多数天然林的特征相符。30-YF样地郁闭度高达0.9以上,林下更新不良,幼树、幼苗数量远远低于57-YF和200-YF样地。(2)当基于林分筛选相邻木时,大小分化度随径阶增大呈线性增加。径阶距为2 cm和3 cm时,57-YF和200-YF的大小分化度之间呈显著差异(p<0.05);大小比数随径阶增大而逐渐减小,受径阶距影响小(p>0.05)。当相邻木只限于径阶范围内时,大小分化度随径阶增大逐渐减小,随径阶距增大而增大,57-YF和200-YF样地在2 cm上的大小分化度分别和4 cm、5cm上的差异显著;大小比数值随径阶变化波动较小,受径阶距影响小(p>0.05)。(3)物种多度和物种丰富度随径阶的增大逐渐减小,呈倒‘J’型分布,随径阶距增大而增大,曲线的弯曲程度提高;Simpson多样性指数和Brillouin指数随着径阶呈线性降低,受径阶距的影响很小(p>0.05);整体上,径阶增大将促进种间多度的平衡。Pielou均匀度指数随径阶增大出现波动,而Sheldon均匀度指数呈线性增大,亦受径阶距的影响小(p>0.05)。只有当径阶距为2 cm时,林分间的物种多样性指数差异显著。(4)3块样地的树木大小和物种多样性均具有尺度效应,并且空间变异在大多数情况下随林龄增大逐渐增强。大小分化度和大小比数的方差和变异系数随尺度变化均呈减小趋势。由于物种多度具有叠加性,方差随着取样尺度的增加呈线性增加,变异系数则逐渐减小。物种丰富度的变异系数随尺度的增加呈下降趋势,而方差则呈现出较为复杂的变化,其中,30-YF呈增大趋势,而57-YF和200-YF呈现单峰型变化特征,在20 m×20 m尺度上达到最大值。多样性指数和均匀度指数随尺度的增加呈现的变化趋势较为一致,即方差和变异系数均呈现下降趋势。研究表明,物种多度具有尺度推演规律,物种丰富度则没有。径阶距对同一林分内的树木大小和物种多样性无明显影响,但林龄会显著加强径阶距对它们的影响,强调了直径分布范围和小树对大小和物种多样性的影响。相对其他径阶距而言,2 cm径阶距更好地反映了南盘江流域天然林树木大小和物种多样性的差异,亦说明了它被广泛使用的合理性。此外,研究还发现树木大小和物种多样性均具有强烈的尺度依赖性,且二者的空间变异随林龄增大而增大。因此,在分析南盘江流域天然林的树木大小和物种多样性时,应考虑空间尺度和林龄带来的影响。
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