【摘 要】
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硝酸盐是植物生长所必需的无机氮素,硝酸盐的吸收作为氮同化过程的源头,在调控植物生长发育和响应逆境中发挥重要作用。一氧化氮（NO）作为氮代谢产物之一,与硝酸根之间的调控作用尚不明确。水曲柳与白桦是东北地区的主要树种,在逆境中尤其是镉污染条件下,对氮素吸收同化的影响尚未研究,因此本文探索NO与镉胁迫对水曲柳和白桦硝酸根吸收同化的影响,主要研究结果如下:基于水曲柳转录组数据,鉴定了37个FmNRT家族成
【基金项目】
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国家重点研发计划2021YFD22003030107项目； 黑龙江省应用技术研究与开发计划项目GA19B201；
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硝酸盐是植物生长所必需的无机氮素,硝酸盐的吸收作为氮同化过程的源头,在调控植物生长发育和响应逆境中发挥重要作用。一氧化氮（NO）作为氮代谢产物之一,与硝酸根之间的调控作用尚不明确。水曲柳与白桦是东北地区的主要树种,在逆境中尤其是镉污染条件下,对氮素吸收同化的影响尚未研究,因此本文探索NO与镉胁迫对水曲柳和白桦硝酸根吸收同化的影响,主要研究结果如下:基于水曲柳转录组数据,鉴定了37个FmNRT家族成员,包括33个FmNRT1与4个FmNRT2;基于白桦基因组数据,鉴定了47个BpNRT家族成员,包括44个BpNRT1与3个BpNRT2。比对FmNRT与BpNRT保守基序,结果表明NRT1与NRT2两个亚家族之间保守基序存在较大差异,但同一个亚家族成员保守基序在不同物种中差异较小。进化分析表明,FmNRT、BpNRT与拟南芥NRT1、NRT2两个亚家族成功聚类。2.5mmol/L硝酸盐处理（24h）降低了水曲柳和白桦幼苗中NO的合成与其代谢物的累积,而25mmol/L硝酸盐处理呈增加趋势。以水曲柳为例,在2.5mmol/L硝酸盐处理下,NO合成关键酶硝酸还原酶（NR）与一氧化氮合酶（NOS）活性较对照分别降低了18%与1.3%;NO及其代谢产物亚硝基硫醇（SNO）的含量较对照分别减少了58%和36%,而催化调节NO和SNO水平的关键酶亚硝基谷胱甘肽还原酶（GSNOR）活性较对照上升25%;25mmol/L硝酸盐处理结果与上述处理相反,其中SNO含量的增幅最高,比对照增加了72%。由此可见,硝酸盐对NO的合成及其代谢物的累积存在浓度效应。1mmol/L NO供体硝普钠（SNP）促进了水曲柳和白桦NO3-吸收和同化,80μmol/L GSNOR抑制剂N6022却降低了NO3-吸收和同化。以水曲柳为例,在NO处理下,NO3-转运蛋白基因FmNRT1.1、1.2表达量显著升高,分别比对照增加了115%和124%;NO3-含量较对照增加了13%;NO3-同化产物NO2-、NH4+和谷氨酸（Glu）的含量较对照组分别增加了22%、31%和41%;NO3-同化关键酶NR、亚硝酸还原酶（NiR）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性较对照分别升高了20%、33%和35%;SNO处理结果与NO处理相反,其中FmNRT2.1基因表达量和Glu含量的降幅最高,较对照组分别减少了98%与72%。由此可见,NO及其代谢产物SNO均可以改变NO3-吸收和同化。除10mmol/L Cd2+处理促进水曲柳生长外,10mmol/L和50mmol/L Cd2+处理30d后均抑制了水曲柳和白桦的生长,且外施NO或硝酸盐均缓解了其抑制作用。Cd2+处理促进了水曲柳和白桦幼苗中NO的合成及其代谢物的累积。除白桦NO3-吸收增加外,Cd2+处理抑制了水曲柳和白桦幼苗中NO3-的代谢,施加NO后缓解了其抑制作用。另外,Cd2+处理增加了水曲柳NH4+含量,却降低了白桦NH4+含量。由此可见,水曲柳与白桦NO的合成及其代谢物的累积对Cd2+处理的响应趋势相同,而NO3-的吸收和同化不同。分析50mmol/L Cd2+处理30d的水曲柳根部转录组数据发现,高亲和NH4+转运蛋白Fm AMT1.1基因的表达量比对照组增加240%,而NO3-转运蛋白FmNRT2.1基因表达量比对照组减少72%。同时发现,可溶性糖含量较对照组降低24%,C/N增加82%。上述结果进一步证实,Cd2+处理降低了水曲柳NO3-吸收和增加了NH4+吸收,其原因可能来自于其转运蛋白活性的改变。为了解析FmNRT2.1基因对NO合成及其代谢物累积的影响,利用瞬时转化实验表明,FmNRT2.1基因沉默后Fm NIA表达量较对照组减少36%、Fm NOS基因表达量较对照组增加183%、NO和SNO含量分别较对照组减少18%和23%,GSNOR活性较对照组降低29%。FmNRT2.1基因过表达的结果与该基因沉默相反。由此可见,NO合成与代谢水平受FmNRT2.1基因的调控。
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