湖南益阳奥陶纪弗洛期

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奥陶纪生物大辐射是显生宙以来一次具有重大演化意义的海洋生物宏演化事件,也是古生代演化动物群宏演化进程中的首次大规模辐射事件。作为奥陶纪海洋中的优势门类之一,笔石在奥陶纪得到重大发展,不仅多样性急剧增加、演化迅速,其生态空间也得到极大地扩张。从全球角度来看,弗洛期—大坪期是均分笔石动物群最重要的辐射演化时期,大量均分笔石类群在这一时期起源并迅速分异演化,成为该时期生物类群的主体。在这一全球性辐射事件中,均分笔石动物群不仅是辐射的主力军,更直接关系到奥陶纪三大笔石动物群的演替,起着承前启后的作用。随着奥陶纪生物大辐射研究在全球范围内的广泛开展,全球奥陶纪笔石辐射演化的研究已取得一系列成果,揭示了奥陶纪生物辐射事件的基本特征,确立了其辐射演化型式、规模及起始时限,就辐射事件的环境背景和控制因素作了大量针对性研究。然而,目前的研究中仍存在一些问题亟待解决。首先,细致的实例研究较少,在进行多样性数据统计过程中,多以前人工作所积累数据为依据,对于基础资料可靠性的关注度有待提高;其次,虽然我国华南奥陶系已建立了相对完整的笔石带序列,但是早奥陶世末期至中奥陶世早期的笔石带普遍存在地层跨度大、带化石不具有全球可对比性等问题,大大增加了在笔石多样性对比过程中由于地层对比差异而产生的误差。再次,在进行多样性数据统计时所使用的时间单位精度偏低,笔石辐射演化过程中细节变化往往被掩盖。此外,研究程度的区域性差异导致江南区中部及西南部多样性数据相对较少,严重影响了江南区乃至整个华南笔石多样性数据采集的完整性。在华南,奥陶系发育良好,分布范围较广,地层序列完整、连续且出露较好;同时具备连续过渡的台地、斜坡、盆地三种沉积环境,其中的斜坡区是笔石辐射演化的关键区域,也是开展奥陶纪笔石多样性演变研究的理想地区。隶属江南区的湖南益阳南坝剖面弗洛阶和大坪阶非常发育,笔石产出丰富、分异度高,且大多因黄铁矿化而呈立体保存。更为重要的是,该剖面从下奥陶统特马道克阶至中奥陶统大坪阶的含笔石地层出露连续、完整,是进行早—中奥陶世笔石系统古生物、生物地层学研究的理想剖面,同时也是奥陶纪笔石辐射演化研究的关键地区。针对上述奥陶纪笔石辐射演化研究中存在的问题,本文系统研究了南坝剖面的弗洛期—大坪期均分笔石动物群,并对其多样性演变进行了实例分析。论文鉴定描述了弗洛期—大坪期笔石26属81种,其中反称笔石3属3种,均分笔石23属78种,并对均分笔石动物群中具有生物地层意义的各属种进行了系统描述和详细讨论。以此为基础,同时参考其他地区相关属种的参数,以始端发育特征为主要分类依据,对广义的对笔石属(Didymograptus M’Coy,1851)进行了厘定。认为Acrograptus、Baltograptus、Corymbograptus、Didymograptellus及Expansograptus均应独立成属,不再隶属于对笔石属(Didymograptus M’Coy)的范畴。除去上述各属之外的狭义对笔石(Didymograptus s. str.)也可分为4种不同的类型,其中始端发育型式为artus型,第一个胞管(th11)从亚胎管中部生出、下斜或下曲伸展的类型在本研究中被定名为Norvegiograptus gen. nov.。同时,在巅峰笔石属(Corymbograptus)中建立新亚种Corymbograptus v-deflexus cruciatus subsp. nov.。基于细致的笔石系统古生物研究,在南坝剖面弗洛期—大坪期地层中自下而上确立了7个笔石带,即Tetragraptus approximatus带、Pendeograptus fruticosus带、Didymograptellus bijidus带、Corymbograptus deflexus带、Pseudophyllograptus angustifolius elongatus带、Isograptus victoriae lunatus-Isograptus victoriae victoriae?带及Isograptus victoriae divergens带。根据上述笔石带的划分,在研究区建立了较为完整、连续、分辨率较高的弗洛期—大坪期笔石带序列。综合国内外同期笔石地层资料,对该时期笔石地层进行了国际对比。此外,在弗洛阶顶部识别出Pseudophyllograptus angustifolius elongatus带,将其与上覆Isograptus victoriae lunatus-Isograptus victoriae victoriae?带的界线作为弗洛阶的顶界。通过对南坝剖面弗洛期—大坪期笔石动物群简单分异度、新生数、消失数、新生率、消失率的分析,识别出该时期笔石多样性演变的两个阶段,分别是弗洛早、中期(Tetragraptus approximatus带-Corymbograptus deflexus带)和弗洛末期—大坪期(Pseudophyllograptus angustifolius elongatus带-Isograptus victoriae divergens带)。总体上看,弗洛期—大坪期笔石总体分异度呈增长趋势,均分笔石动物群占绝对优势,但是大坪末期,动物群内部组成发生了重要变化,均分笔石类(Dichograptids)向舌笔石类(Glossograptids)逐步演替。分别以笔石带和化石产出层位为单位进行多样性统计,二者统计结果基本吻合,但以化石层位为单位的统计结果更多地揭示了多样性演变的细节。无论属级或种级多样性曲线均表现为两个峰值(Corymbograptus deflexus带和Isograptus victoriae divergens带)和一个低谷(Pseudophyllograptus angustifolius elongatus带),然而种级多样性变化强度明显大于属级。与华南及其他板块主要地区的对比研究结果表明,南坝剖面笔石多样性在弗洛期—大坪期的首次峰值(Corymbograptus deflexus带)在其他主要地区均有表现,南坝剖面的峰值与华南江南区、阿凡隆尼亚板块笔石辐射的首次峰值大致同期,但晚于华南扬子区、澳大利亚以及波罗的等地区。与华南奥陶纪各主要门类的多样性演化趋势的对比发现,南坝剖面笔石动物群多样性的首次峰值较腕足、牙形类的首次峰值晚,但早于疑源类及三叶虫的首次峰值。研究表明,南坝剖面弗洛期—大坪期均分笔石动物群的多样性演变不仅受区域海平面变化的影响,同时也受控于内部各类群间的演替。
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