以形态学特征为基础，回顾亚洲主要的类球蛛科的分类，并利用一套完整的核基因和线粒体基因重建可靠的系统发育关系。　　探索小类球蛛属的起源中心，推断该属在亚洲的精确的时空演化。　　以生活在地下和地表的物种为基础，研究小类球蛛属对洞穴适应的时间和模式。　　验证中新世中期气候变化对分布在不同纬度和气候带的小类球蛛演化历史的潜在作用。　　为了实现这些目标，我们在欧洲和亚洲的野外考察中，通过手捕或筛落叶层的方法采集了大量的小类球蛛，目的是最大化地覆盖类球蛛科的分布范围及分布在“旧世界”的类群，这些标本采集后立即保存在纯酒精中，然后进行形态学检查并使用体式镜鉴定其分类特征。其中，采自欧亚大陆和非洲的14个属的120个样本被用来构建类球蛛科的系统发育关系。此外，还包括了来自23个其他科的67个蜘蛛样本作为外系群，以更好地评估该科的单系性以及进行分子定时。属于小类球蛛属48个物种的162个个体被用于重建和在时间上校正该属的系统发生。这包含了全世界小类球蛛的属大部分物种(约占72个已描述种的66％)以及生活在东亚和东南亚地区的绝大部分物种（约占所有亚洲种类的82％）。　　分子生物学研究扩增了6个基因片段:两个线粒体片段，细胞色素C氧化酶Ⅰ(COⅠ)和16S rRNA(16S)以及4个核基因片段，组蛋白3(H3)，28S rRNA(28S)，18S rRNA(18S)和肌动蛋白5C(Act5C)。系统发育树分别使用最大似然法(ML)和贝叶斯推断(BI)在RAxML和MrBayes软件中构建。为了推断小类球蛛属的绝对分化时间，我们使用了一个仅包括62个种的小数据集，为了最大程度地减少同源序列的存在，每个物种只取一个标本。在BEAST v.1.8.2中，我们将基于对数正态松散分子钟和Yule先验的贝叶斯马尔可夫链蒙特卡洛算法运行了两次。两个可能塑造了类球蛛科演化历史的古地质事件被用于校正系统发生的时间:日本列岛与亚洲大陆的分离以及中国长江的形成。此外，波罗的海类球蛛和派模蛛的琥珀化石以及从文献中推断出的类球蛛科起源时间被用于推断分化时间。最终分析的结果其后被作为起始树来推断祖先区域和重建洞穴适应的时间。一个类群-时间图(lineage-through-time plot)被用于展示小类球蛛属的总体分化格局和比对各类群和各时期温度变化。该属的生物地理演化历史和祖先分布区域使用两个方法进行推断:在S-DIVA中进行的Statistical Dispersal-Vicariance分析以及在LAGRANGE进行的Dispersal-Extinetion-Cladogenesis(DEC)模型分析。基于现生种的分布、已知的地质历史和现代气候区把小类球蛛分布地划分为10个区域(A-J)。为了重建祖先状态和推断小类球蛛对地下环境的适应时间，我们选择和测试了三种不同的算法:贝叶斯推断(BI)，最大似然法(ML)和最大简约法(MP)，且在三个不同软件中分别执行:RASP，Bayesian Binary MCMC(BBM)和Mesquite。在Sket(2008)提出的地下动物分类学之后，基于增加的洞穴栖息地，将所有物种归为以下四类:地上生物(Epigean)，暂居洞生物(Subtroglophile)，近洞生物(Eutroglophile)，喜洞生物(Troglobiont)。通过分析得到的主要结果随后将从演化的角度进行解释。　　大约在渐新世末期（约2400万年），小类球蛛属的NGR（北方世系）和SGR（南方世系）两个主要分支的发生了首次重要的分离。目前这两个单系的成员显示了明显不同的地理分布，一支覆盖东亚(NGR)，另一支覆盖南亚，东南亚和非洲(SGR)。这种明显的地理隔离揭示了该类群的起源与地质而非气候事件相关，并可能与哀牢山—红河流剪切带(R.R.F.)的形成相关联。R.R.F.是在渐新世和早中新世期间发生在亚洲的一个著名的地质过程，该过程引发了中国南部和越南西北部上地壳广泛的断层和褶皱。本研究支持R.R.F.的形成在塑造小类球蛛属早期系统发育中的关键作用，具有不连续的地理分布的不同群体的分开迫使北部和南部的支系走上不同的进化路线，间接为中新世期间随后的生态分化提供了条件。　　尽管它们在栖息地偏好上存在差异，但大多数现存的小类球蛛属物种，包括生活在热带的地表物种，本质上都是适合洞穴居住的物种。生物地理学家普遍认为真正的洞穴无脊椎动物来源于地面生活并具有一定程度的适应地下生态系统的能力的祖先。因此，在原始的小类球蛛属物种中已经出现了在遮蔽的微生境中生活的倾向。这种偏好可能在该属的整个演化历史中得到了保留，从而使得这些蜘蛛容易受到地表环境变化的影响，并且在适当的外部驱动力的存在下易于永久转移到地下环境中。祖先状态重建的结果支持这一假设，预测在中新世中期（大概在1500至1400万年前）小类球蛛属的地下世系开始建群，同时该时期全球气温降低，气候条件也发生了翻天覆地的变化。　　科学界普遍认为在1700至1500万年的“气候适宜期”(climate optimum)后，中新世早期全球温暖潮湿的气候逐渐被寒冷和干旱的气候所取代。在亚洲，全球气候变化的影响在高纬度和中纬度地区尤其显著，冬季风的加剧和夏季风的减弱，逐渐增加了当地气候的季节性。同时，干旱带在中亚地区扩大，特别是在中纬度地区，原本的植被因此受到了强烈的影响，广泛分布的暖温带常绿林缓慢而持续地减少，并逐渐向海岸和低纬度转移，北方森林，草原和稀树草原却因此获利而的得到了发展。小类球蛛属物种适合生活在湿度高且气候稳定的热带地区，当地日益明显的气候季节性和植被变更很可能对其不利。1500万年前左右小类球蛛属北部世系多样性速率的突然下降表明，由于栖息地的丧失，分布在亚洲中纬度地区的物种多样性因此降低，甚至发生了局部大规模灭绝事件。　　尽管如此，一些生物类群可以通过改变其对栖息地的喜好而成功地适应新的环境，从而避免灭绝。特别是洞穴生物，当环境不适宜它们生存时，它们原本生活在地表潮湿生境的祖先成功地撤退到洞穴中并发展至今。在小类球蛛东亚世系的演化发展中可能就发生过类似的生境转移事件，这点从中新世中期（＞1500万年）开始在北部世系中日益增加的洞穴建群事件就可以看出。由此推想，拥有极为丰富的古老峡谷和大型洞穴体系的中国南方喀斯特(Karst)地区很可能是当地物种的理想避难所，小类球蛛也因此逐渐地向地下转移建群，其地上姐妹世系渐渐消失。因此，中国的小类球蛛属物种可以作为“气候孑遗”假说的代表类群。　　与推断得到的的北方世系的进化历史相比，祖先状态重建表明南方世系的演化方式明显不同，在整个新近纪没有发生生境转变而且大多维持着原始的地表生活方式。该结果与在南方世系同一时期中观察到的稳定的世系积累速率一致，表明缺乏与生境转变相关的适应性辐射。除此之外，自早中新世出现以来，这个特殊世系发生了广泛的扩散，该扩散过程在随后的时期里也持续未变。这种在不同领土间发生的广泛而有效的扩散再次表明了所涉及的物种拥有不稳定的地表行为而不是地下生活方式。考虑到所有证据，可以断言南方世系可能在与北方世系完全不同的环境中演化，可能具有相对一致的气候条件，并且在栖息地，温度和湿度方面没有显着的变化。这种情况很适用于热带环境保持稳定生态条件的经典理论。在新近纪晚期，热带常绿和暖温带丛林仍然是南亚和东南亚的主要生物群，并逐渐形成当前的成分。这些条件为喜洞生物如小类球蛛属维持了良好的地表栖息地。此外，沿赤道地区分布的热带森林覆盖面会进一步的促进地表生物的扩散，有利于在新领土建群而不是本地隔离。由于缺乏足够强大的外部气候驱动因素作为进化动力，小类球蛛属的南方世系不需要转移到地下栖息地，从而限制了严格适应地下栖息地世系的产生，促进了现存物种的地表生活方式。　　总之，本研究的结果总体上揭示了类球蛛科，特别是过去的环境因素在塑造亚洲喜洞无脊椎动物的演化以及适应性方面的作用。　　比较临近生物群落中不同分类单元的的生物地理学历史可以揭示它们不同的进化模式。这里我们分析了类球蛛科的系统发育关系，特别关注了小类球属中亚洲类群的起源和进化。我们使用了形态和分子数据对小类球属的亚洲类群进行了分类学上的修订，并建立了能准确反映其亲缘关系的系统发育树。其次，通过结合谱系学、分子分歧时间分析、生物地理学、祖先分布地重建分析以及大规模的采样，我们描绘了综合性的、细节丰富的小类球蛛两个主要支系（北部世系和南部世系）在过去2300万年中适应性进化的图景。通过分析得到的数据表明中新世后半期亚洲的气候波动和分布在东亚的北方小类球蛛世系的地下生活方式之间具有直接的关系。需要特别指出的是，地表不利环境的出现与栖息环境的消失促使了本地种群逐渐地、永久地向地下迁移，同时也造成了其地表姐妹类群的灭绝。相反的，在低海拔地区相应气候诱发条件缺失的情况下，分布在热带南亚和东南亚的小类球蛛保留了它们祖先在地表的原始的生活方式。鉴于以上的事实，现生的亚洲中纬度洞穴小类球蛛类群的起源可以认定为是“气候孑遗”的结果，表明中新世中期的气候变化是它们适应性进化的关键条件。因此，尽管更新世和上新世的冰期事件对现生中国动物类群的多样性起源造成了深刻的影响，小类球蛛并没有表现出近期、快速的地下建群事件。考虑到这些结果时，我们可以周密地推测出类似的环境剧变不仅对这些蜘蛛造成了影响，也会对亚洲中纬度的其他洞穴生物造成相似的影响。通过对比其他相似蜘蛛类群（比如说皿蛛或球蛛）的进化历程，我们可以进一步阐明古气候变化对亚洲洞穴无脊椎动物类群的进化的影响。