水榆花楸种群变异与谱系地理研究

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水榆花楸[Sorbus alnifolia(Sieb.et Zucc.)K.Koch]隶属于蔷薇科(Rosaceae)花楸属(Sorbus L.),是早春观花的优良木本植物资源,为我国花楸属单叶类群中分布最广的树种;野生状态下分布星散,近年来由于生境破碎化,多数种群处于渐危状态,种质资源保护与利用严重滞后。同时表型变异丰富,种与变种的界定和分类存在较大争议。本文在水榆花楸生存环境的群落学研究基础上,利用地理信息技术结合生态位模型研究了其适生群落环境结构及地理分布特征;同时采用形态标记和分子标记手段研究了水榆花楸的种群变异,探讨了其分类地位;并结合水榆花楸不同群体间的谱系地理演化关系,研究其遗传变异的时空格局,以及遗传漂变、分化和环境因素对水榆花楸遗传变异与演化分布的影响,以期为水榆花楸的种质资源保护与合理开发利用提供科学的理论依据。主要研究结果如下:(1)水榆花楸的适生生境及群落学特征对水榆花楸所处13个群落130个样方进行了调查,记录共有维管束植物105科、265属、452种;群落区系组成具有明显的温带区系地理成分特征,主要以北温带和东亚北美间断分布类型为主,表现出较为强烈的温带起源发生特征。应用TWINSPAN群落数量分类法和DCCA排序方法,分析研究了水榆花楸伴生群落的空间分布格局及生长适生特性,表明13个地区的含水榆花楸群落的结构聚类,与其分布区域所属地理位置和地带性植被特征基本吻合;水榆花楸生存群落的分布与结构主要受海拔、坡位和坡度的影响,其中海拔是影响其分布的主要因子之一,中高海拔或中高纬度的冷凉气候是水榆花楸适宜的生存群落环境,群落外貌特征主要表现为暖温带与温带针阔混交林或落叶阔叶林。(2)水榆花楸适生区模拟及生态特征BIOCLIM的模型预测表明:我国中西部山区、华东北部与东北地区,是水榆花楸现代三个集中分布的区域,其中陕西、河南、湖北与重庆多省交界的山区(秦岭-大巴-巫山山脉)可视为核心分布区域;其自然分布与降水因子呈正相关,与温度因子呈负相关,年降雨量、湿季降雨量、温度季节变化方差、最暖季降雨量、最冷季降雨量为区域尺度上影响水榆花楸分布的5个主导气候因子。水榆花楸其现状分布格局在区域尺度上受到降水因子的主要驱动,并偏好适度低温的环境,同时在区域尺度上还受海拔、经纬度地理因素不同程度影响。(3)水榆花楸种群变异及分类处理综合表型与分子标记结果,水榆花楸叶缘分裂为连续变异性状,其变种裂叶水榆花楸(Sorbus alnifolia var.lobulata)存在一定的遗传分化,但未形成明显的单系独立成支,提出将裂叶水榆花楸并入水榆花楸的分类处理。而LSb居群具有明显的叶表型与遗传变异,分化成单独分支,同时基于cpDNA系统发育树LSb居群对应特有单倍型H6,表现出较高的特异性,又可将该居群处理为花楸属新类群,建议今后结合其花与果实的表型变异以及其他片段序列再作进一步探讨最终确定其分类地位。(4)水榆花楸群体遗传多样性与遗传结构通过SSR标记研究可知水榆花楸群体具有较高遗传多样性,群体间基因交流相对频繁。水榆花楸群体的遗传距离与地理距离呈负相关。水榆花楸物种水平cpDNA遗传多样性及核苷酸多样性统计表明,水榆花楸遗传多样性与变异分化主要发生在群体间。STRUC-TURE分析表明18个水榆花楸群体大致源于4个基因库:(1)中西部地区群体,与东南、华东北部群体有部分基因交流;(2)以东南为主,与部分华东北部群体存在基因交流;(3)华东北部和东北地区群体;(4)韩国、日本群体;与UPGMA的聚类分析结果基本一致。cpDNA遗传分化参数及U检验结果表明东部、北部地理组与物种水平上存在显著的谱系地理结构。(5)水榆花楸谱系地理结构与群体动态历史水榆花楸的分布中心与分布格局形成于中新世与上新世过渡时期。cpDNA单倍型系统发育树以及TCS网络图结果显示,中新世晚期13.02 mya基于山体与水体等地理隔离,水榆花楸群体发生了2个谱系(3个地理组)的分化:中西部谱系(MW)+(东南部谱系[SE],华东北部、东北与韩日谱系[EN]),谱系之间存在一定的渗透与交流,SE谱系与EN谱系起源于MW谱系,在中新世晚期8.09 mya完成了分化;其他次级分支多数在上新世产生了分化。我国中西部(MW)、东南部(SE)与华东北部及东北与韩日(EN)等地区的主要山体是水榆花楸的分布中心及避难所。水榆花楸在物种水平及中西部(MW)与东南(SE)地理组上符合空间扩张模型的期望,推测中西部地区在0.830 mya时期,进行了独立向东南(SE)及华东北部、东北与韩日(EN)等地区的扩张事件:即(1)中西部的秦岭与大巴山脉的水榆花楸群体,经伏牛山脉(宝天曼)扩散至山东半岛与云台山等华东北部区域,并进一步扩散至东北的凤凰山和帽儿山等地以及韩日区域;(2)中西部群体经大别山往庐山、武夷山、天目山与黄山等东南部区域进行了扩散。在0.675 mya时期东南部(SE)群体向北扩散至云台山与鲁山,并参与了华东北部、东北及韩日地理组(EN)谱系的分化形成。
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