植物NF-YC基因在水分胁迫响应和ABA信号调控中的功能研究

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核因子Y(Nuclear Factor Y, NF-Y)是由三个进化上保守的亚基:NF-YA、NF-YB和NF-YC组成的异源三聚体蛋白,每类亚基均由多个同源基因编码,形成多种NF-Y复合体行使转录因子的功能,能够结合CCAAT元件;植物NF-Y转录因子在胁迫响应和发育进程中扮演着重要角色。有研究表明,NF-YA和NF-YB亚基在植物对干旱、盐害和氧化等胁迫的响应中起着调控作用。ABA信号调控在非生物胁迫中的作用也已经被广泛研究。然而,目前关于NF-YC基因在植物胁迫响应中作用的报道相对较少。本实验室在前期工作中创建了NF-YC9过表达和NF-YC同源基因多突变体材料,并通过苗期抗旱实验确定了NF-YC与水分胁迫的相关性,本课题以水稻和拟南芥为材料,对植物NF-YC基因在水分胁迫响应和ABA信号调控途径中的功能进行深入分析。  本论文得到的主要结论有:  1.拟南芥NF-YC在茎叶等主要器官中表达,且受脱水胁迫诱导上调;水分胁迫下,NF-YC同源基因多突变体的干旱耐受性、PEG胁迫耐受性和脱水条件下的保水性能均强于Col-0;胁迫相关基因RD29A和RD29B的表达受到NF-YC的调节,参与水分胁迫响应;  2.拟南芥NF-YC同源基因多突变体对ABA不敏感,而NF-YC9过表达植株对ABA敏感。ABA下游相关基因ABI5、RD29A和RD29B的表达受NF-YC调节,在ABA信号调控途径中发挥作用;  3.拟南芥NF-YC与胁迫相关转录因子DREB2A、DREB2B、ABF3和ABF4等发生互作;区位互作结果表明NF-YC9和ABF3的N端蛋白结构域是两者结合的关键部位;  4.ABF3调控下游基因RD29A和RD29B的表达依赖于ABA途径,而NF-YC9通过影响基因启动子的活性,同样调控着RD29A和RD29B基因的表达;此外,ABF3和NF-YC9在调控胁迫相关基因的表达时存在相互促进和拮抗两种模式;  5.对水稻OsNF-YC基因在胁迫下表达模式的分析表明OsNF-YC会参与到PEG、NaCl、冷和热等非生物胁迫的调控当中,其中OsNF-YCl和OsNF-YC4的表达受到多种胁迫的显著诱导。研究中获得OsNF-YC过表达植株,其长势优于野生型水稻。  综上所述:NF-YC基因在植物响应水分胁迫和ABA信号过程中发挥着重要的调节作用,NF-YC受水分胁迫的诱导,进而影响下游相关基因RD29A和RD29B的表达,以此调节植物对相关胁迫的适应。其中,拟南芥NF-YC还与ABA信号途径重要转录因子ABF3等互作,共同参与植物胁迫耐受性的调控过程。本研究中的发现阐明了植物NF-YC在水分胁迫和ABA反应中的重要性,也为农业上作物增产稳产和品种遗传改良提供了分子依据。  
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