长江上游吻鮈属三种鱼类的比较生态学

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比较生态学是在进化论的指导下,比较生物如何以不同特色的特征适应其所生存的环境。本研究的研究对象吻鮈属(Rhinogobio)鱼类是一群中小型、喜流水、产漂流性卵鱼类,其生活史过程要在流水的环境中进行。但是,近年,长江流域越来越多的水利工程建设,致使长江流域环境发生了巨大变化,流水江段长度缩短,河流自然水文状态改变,破坏了鱼类的栖息地,阻隔了鱼类的洄游路线;加上过度捕捞,水环境污染等因素,长江鱼类种类和数量均显著减少,尤其是喜流水、产漂流性卵的鱼类,如长鳍吻鮈等在渔获物中所占比例明显下降。尽管已有鱼类工作者开展了对长江鱼类生态学的研究工作,但是对于近缘种生态适应仍然缺乏系统的研究。本论文以吻鮈属的吻鮈、圆筒吻鮈和长鳍吻鮈为代表,进行比较生态学的研究,分析年龄与生长、食性、繁殖生物学、形态变异和遗传分化等特征,比较这三种鱼类对环境的适应特色。主要结果如下:  1.2011与2012年春秋两季,于长江上游四川攀枝花、宜宾、贵州赤水、重庆珞璜和木洞等江段共采集吻鮈样本105尾,圆筒吻鮈100尾,长鳍吻鮈157尾。结果表明,渔获物中吻鮈和圆筒吻鮈年龄组成均为1-5龄,以3龄为主;长鳍吻鮈年龄组成为1-4龄,以1龄为主。吻鮈属三种鱼类的生长均属于等速增长类型,体长与体重呈幂函数关系,吻鮈:W=6×10-6 L3.114(R2=0.970,n=105),圆筒吻鮈:W=8×10-6L3.095(R2=0.944,n=100),长鳍吻鮈:W=7×10-6 L3.166(R2=0.981,n=157);检验表明三者的生长均属于等速增长类型。吻鮈属三种鱼类的生长可以用von Bertalanffy生长方程拟合,吻鮈:Lt=315.142[1-e-0.251(t+0.959)],Wt=370.988[1-e-0.251(t+0.959)]3.114;圆筒吻鮈:Lt=341.355[1-e-0.861(t+1.375)],Wt=514.175[1-e-0.861(t+1.375)]3.095;长鳍吻鮈:Lt=372.419[1-e-0.179(t+1.057)],Wt=920.595[1-e-0.179(t+1.057)]3.166。三种鱼类生长的拐点年龄分别为3.931龄、4.696龄和5.389龄;对应的体长和体重分别为,吻鮈:Lt=222.783 mm,Wt=125.975 g;圆筒吻鮈:Lt=231.077 mm,Wt=153.672 g;长鳍吻鮈:Lt=254.777mm,Wt=276.780 g。由此可见,吻鮈具有较小的极限体长、拐点年龄、拐点体长和体重,偏向于小个体型;长鳍吻鮈具有较大的极限体长、拐点年龄、拐点体长和体重,偏向于大个体型;圆筒吻鮈介于两者之间。  2.2011年5~6月、9~10月至2013年5月,于长江上游5个采样点共采集到104尾吻鮈、159尾圆筒吻鮈和91尾长鳍吻鮈肠内含物分析样本;2013年10月于长江上游合江江段采集稳定同位素样本,吻鮈10尾、圆筒吻鮈4尾、长鳍吻鮈12尾。肠内含物分析表明,吻鮈和长鳍吻鮈主要摄食水生昆虫及其幼虫,食物组成相对单一;圆筒吻鮈主要摄食软体动物、藻类及水生昆虫及幼虫,食物组成较为复杂;三者均是肉食性鱼类。肠内含物与稳定同位素分析结果表明长鳍吻鮈和吻鮈的生态位重叠最大,而与圆筒吻鮈的重叠最小;长鳍吻鮈的生态位宽度最宽,而圆筒吻鮈的生态位宽度最窄,吻鮈介于两者之间。  3.2010年5月~2014年5月于长江上游木洞江段共采集到314尾圆筒吻鮈样本。结果表明,在繁殖季节,圆筒吻鮈雌雄性比为1.04∶1,与理论值1∶1无显著性差异(P>0.05)。雌鱼性成熟系数平均值为(8.67±6.19)%,雄性性成熟系数平均值为(0.70±0.29)%。雌、雄鱼50%性成熟大小分别为2.24龄、167.2mm和1.75龄、150.4mm。绝对繁殖力为3085粒~37266粒,均值为(13614.92±7331.71)粒,体长相对繁殖力为(63.58±27.30)粒/mm,体重相对繁殖力为(121.88±50.53)粒/g。卵径大小范围为0.80 mm~1.27 mm,均值为(0.99±0.11)mm。结合吻鮈和长鳍吻鮈已有的研究资料,圆筒吻鮈具有较小的繁殖力和卵径,性成熟较早;其次是吻鮈;长鳍吻鮈具有较大的繁殖力和卵径,性成熟较晚。  4.2011年5-6月和9-10月,于长江上游攀枝花、宜宾合江、赤水、珞璜与木洞等6个采样点采集132尾吻鮈、142尾圆筒吻鮈和137尾长鳍吻鮈样本,共测量了其32个形态性状。物种间形态相似性的分层聚类表明,圆筒吻鮈和长鳍吻鮈的形态相似性更高,而二者均与吻鮈的形态相似程度低。主成分分析表明,前4个主成分代表着全部变异的83.237%;其中第一主成分代表鱼体体轴方向变异的生态位维度,第二主成分代表鱼体游泳能力的生态位维度,第三主成分代表鱼体高度的生态位维度,第四主成分代表摄食和避害能力的生态位维度。Manteltest相关性检验表明,在第二、三生态位维度上,形态生态相似性与系统发育关联性矩阵间显著相关(dimension2:P=0.001; dimension3:P=0.001),即表现为系统发育保守性。在第一、二、三生态位维度上,三种鱼类的生态位宽度不存在显著的差异(P>0.05);而在第四生态位维度上,吻鮈具有明显较宽的生态位宽度(P<0.05)。因此,在系统发育作用下,长鳍吻鮈具有较强的维持鱼体稳定与加速制动性的能力,吻鮈具有较强的摄食和避害能力。  5.2011-2012年,利用流刺网等渔具于长江上游攀枝花、宜宾、合江、赤水、珞璜与木洞等6个采样点捕获164尾吻鮈、143尾圆筒吻鮈和145尾长鳍吻鮈样本。本研究测定了吻鮈属三种鱼类共452个个体的线粒体Cyt b基因序列(1140bp)。结果共检测到74种单倍型。三种鱼类遗传多样性的丰富度从高到低依次为吻鮈、长鳍吻鮈和圆筒吻鮈。利用邻接法(NJ)和贝叶斯法(BI)构建三种鱼类单倍型之间的系统发育树结果表明,三种鱼类各自聚为单系,支持率为100%。种群间成对比较表明,吻鮈的5个地理种群中,珞璜群体与合江群体(Fst=0.0677,P=0.0000)、赤水群体(Fst=0.0748,P=0.0000)间均存在极显著的分化(P<0.01);圆筒吻鮈的4个地理种群间、长鳍吻鮈的5个地理种群间均没有发生显著的分化(P>0.01)。吻鮈属三种鱼类的错配分析、中性检验结果表明,吻鮈和长鳍吻鮈经历了种群扩张,而圆筒吻鮈需进一步研究是否发生种群扩张。吻鮈和长鳍吻鮈发生扩张的大致时间分别为0.14~0.18百万年前和0.12百万年前。因此,吻鮈具有较丰富的遗传多样性、较早的种群扩张;圆筒吻鮈具有较低的遗传多样性;长鳍吻鮈的遗传多样性介于两者之间、较晚的种群扩张。  6.综合比较发现,吻鮈的极限体长、拐点年龄、拐点体长和体重等较小,性成熟较早,偏向于小个体型;长鳍吻鮈的极限体长、拐点年龄、拐点体长和体重等较大,性成熟较晚,偏向于大个体型;圆筒吻鮈介于两者之间。在食性特征方面,三者均是肉食性,吻鮈和长鳍吻鮈食物组成单一,圆筒吻鮈食物组成较复杂;长鳍吻鮈具有较宽的营养生态位宽度,圆筒吻鮈最窄,吻鮈介于两者之间。在形态特征方面,长鳍吻鮈具有较强的维持鱼体稳定与加速制动性的能力,吻鮈则演化了较强的摄食和避害能力的特征,如较大的眼径等。在遗传多样性方面,吻鮈具有较丰富的遗传多样性,种群扩张较早;圆筒吻鮈具有较低的遗传多样性;长鳍吻鮈的遗传多样性介于两者之间,种群扩张较晚。因此,为了适应各自独特的环境,吻鮈属三种鱼类在年龄与生长、食性、繁殖、形态和遗传等方面表现出特有的适应性策略。
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