【摘 要】
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将百合小鳞茎高效地培养成商品种球是助力百合产业升级的有效途径。目前有关鳞茎发育的基本规律尚未全面阐述,促进鳞茎发育的技术措施有待提升,本研究通过细胞组织学、生理学和分子生物学试验证实了褪黑素有利于百合小鳞茎发育,进一步克隆到两个褪黑素响应基因Lo BPM3和Lo RAV,明确了Lo BPM3和Lo RAV基因在褪黑素介导百合小鳞茎发育过程中的生物学功能,为探索百合小鳞茎发育提供了新的研究方向,为科
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将百合小鳞茎高效地培养成商品种球是助力百合产业升级的有效途径。目前有关鳞茎发育的基本规律尚未全面阐述,促进鳞茎发育的技术措施有待提升,本研究通过细胞组织学、生理学和分子生物学试验证实了褪黑素有利于百合小鳞茎发育,进一步克隆到两个褪黑素响应基因Lo BPM3和Lo RAV,明确了Lo BPM3和Lo RAV基因在褪黑素介导百合小鳞茎发育过程中的生物学功能,为探索百合小鳞茎发育提供了新的研究方向,为科学调控鳞茎发育提供了理论依据。主要结果如下:1.褪黑素促进了鳞茎细胞增殖并增强了细胞分裂素信号,进而促进了百合小鳞茎鳞片原基启动,与此同时褪黑素还促进了鳞茎根系发育。施用20μM褪黑素处理百合小鳞茎后栽培,鳞茎顶端分生组织高度显著高于对照,生长点基部侧翼有鳞片原基产生,基部细胞数量显著增加。参与褪黑素合成、分生组织发育、细胞增殖以及细胞分裂素信号转导的众多基因表达显著上调,而细胞增殖抑制基因被抑制。此外,褪黑素还显著增加了鳞茎基生根再生率和平均根长,上调了生长素转运和根原基再生相关基因的表达。2.褪黑素促进了鳞茎蛋白质向糖转换并减缓了未成熟鳞片细胞分化,进而促进了百合小鳞茎碳水化合物积累。经褪黑素处理的百合小鳞茎可溶性总糖、海藻糖和淀粉含量显著增加,而蛋白质含量显著降低,总氨基酸含量先升高后降低。参与海藻糖、淀粉合成和糖异生途径的众多基因表达显著上调,参与淀粉降解的基因则被抑制。此外,褪黑素还显著降低了百合小鳞茎生长点侧翼未成熟鳞片的细胞大小,H2O2的含量,超歧物氧化酶（SOD）的活性,显著增强了过氧化氢酶（CAT）活性,并抑制了细胞扩张基因的表达,上调了活性氧清除相关基因的表达。3.褪黑素促进了组织培养环境下百合小鳞茎生长和碳水化合物积累。将百合小鳞茎接种至含有20μM褪黑素的培养基中,百合小鳞茎内鳞片生长更快,鳞茎围径更大、淀粉和海藻糖含量更多。与此同时,参与细胞增殖、海藻糖、淀粉合成以及糖异生途径的众多基因表达显著上调;而参与细胞增殖抑制和淀粉降解的基因表达则被抑制。4.在百合中克隆了两个褪黑素响应基因Lo RAV和Lo BPM3。褪黑素促进了Lo BPM3基因表达,并抑制了Lo RAV基因的表达。Lo RAV属于AP2/B3转录因子基因家族,全长1056bp,编码351个氨基酸,推定的蛋白质分子量为38.906KD,理论等电点（p I）9.4。Lo BPM3属于BPM基因家族,包含MATH和BTB-POZ两个结构域,全长1248 bp,编码415个氨基酸,推定的蛋白质分子量为46.045 KD,理论等电点（p I）5.92。Lo RAV、Lo BPM3均属于核蛋白,无转录因子自激活活性。5.解析了Lo BPM3和Lo RAV基因在褪黑素介导鳞茎发育过程中的功能。瞬时过表达Lo RAV上调了淀粉降解基因Lo AMY和细胞增殖抑制基因Lo TCP4的表达,抑制了淀粉积累基因Lo AGPase和细胞增殖基因Lo CYCB2-1、Lo PCNA的表达;施用20μM褪黑素削弱了Lo RAV的调节并促使Lo RAV瞬时过表达鳞片Lo CYCB2-1、Lo PCNA基因的表达量恢复至野生型的表达水平,但对Lo AGPase和Lo AMY基因的表达没有影响。Lo BPM3与Lo RAV可以在酵母细胞中相互作用,且位于Lo RAV上游,瞬时过表达Lo BPM3抑制了Lo RAV、Lo AMY、Lo TCP4基因的表达并上调了Lo CYCB2-1基因的表达。综上,褪黑素主要通过蛋白质降解和细胞增殖途径促进百合小鳞茎发育,其中细胞增殖较为关键,蛋白质降解是重要的诱发因素,Lo RAV/Lo BPM3是褪黑素介导鳞茎细胞增殖途径的重要调节因子。本研究为百合小鳞茎发育研究提供了理论参考。
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