毛竹扩张对桫椤根系形态可塑性及根际反硝化细菌群落结构的影响

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桫椤(Alsophila spinulosa)为桫椤科(Cyatheaceae)桫椤属(Alsophila)植物,它不仅是地球历史变迁的见证,也是科学研究的活化石,在研究植物起源、进化和地理区系等方面有着举足轻重的作用。桫椤现已处于濒危状态,被列为国家二级重点保护野生植物,气候的变化及生境的破坏致其数量急剧减少。赤水桫椤国家级自然保护区以桫椤及其生存环境为主要保护对象,保护区内共有桫椤四万余株,为世界上拥有桫椤数量最多、面积最广的林区之一。保护区内采伐的禁止使得毛竹大量扩张,迅速入侵到桫椤林中,桫椤生长的原生境受到了不同程度的破坏,原有的桫椤纯林近年来已不复存在。从竞争干扰的角度来看,植物地下部分的竞争比地上部分更为激烈。研究表明,毛竹在与针阔树的地下竞争中会通过增加根系生物量密度、细根比根长,降低相邻同级侧根节点距的策略来占据竞争优势。同时,入侵种的扩张会改变土壤养分循环及根际土壤微生物的群落结构,促进微生物群落的功能发挥,从而创造对自身有利的土壤微环境,加速其入侵进程。本文以赤水桫椤国家级自然保护区内受毛竹(Phyllostachys heterocycla)不同程度干扰的桫椤群落为研究对象,采用根钻法分别研究了水平和垂直方向上的毛竹、桫椤根系形态可塑性变化。又依据根际微生物与植物根系相互作用的原理,采用高通量测序技术,对受毛竹轻度、中度、重度干扰的桫椤根际土壤qnorB型反硝化细菌群落结构及多样性进行了分析,以期从地下微生态角度为桫椤种群的保护提供理论依据。具体研究结果如下:(1)毛竹、桫椤根系垂直方向的分布格局显示,随干扰强度的增大毛竹总根系生物量密度显著增加,桫椤根系则呈先增加后减少的趋势;0-10 cm土层毛竹根系生物量密度最大,为951.95 g/m~2,占总量的39.09%;直径>5 mm的毛竹根系仅分布在重度干扰的10-20 cm土层中;随土层深度的增加桫椤总根系生物量密度逐渐增加,即桫椤根系多集中分布于20-30 cm土层。(2)各干扰程度下毛竹周围各径级的桫椤根系生物量密度均远低于毛竹根系,≤2 mm的毛竹根系在3个土层中均随着离竹距离的增加而逐渐减少,2-5 mm根系水平方向上总体变化同≤2 mm根系;毛竹周围的桫椤根系总生物量随干扰程度的增加而逐渐减少,但其随着离竹距离的增加而逐渐增多。各样地桫椤周围的毛竹根系在离桫椤60 cm处最多,随着干扰程度的增加毛竹总根系生物量密度逐渐增大。桫椤根系在3个土壤层次中均表现为离桫椤20 cm处最高,40 cm处次之,离桫椤较远的60 cm处最低。(3)重度干扰下的毛竹细根比根长较轻度和中度干扰显著增加,平均增幅为66.9%。桫椤细根比根长在10-20 cm土层中先升高后降低,在其余土层中的桫椤细根比根长则逐渐降低,总体上,重度干扰下桫椤细根比根长较轻度干扰下降了28.71%。在三个土层中毛竹一级侧根节点距均随干扰程度的增强而减小,二级侧根节点距在10-20 cm土层中变化趋势同一级侧根,在其余土层中均先增加后减少。总体来看,毛竹一、二级侧根节点距在重度干扰下最小,且在各干扰程度下均表现为表层土壤中节点距最小,侧根数目最多。(4)随毛竹干扰程度的增强,土壤碱解氮含量显著增加,速效磷含量显著降低(P<0.05),pH、含水量及土壤有机质均无显著变化。(5)高通量测序结果显示,3个不同干扰程度下桫椤根际土壤样品共获得有效序列201641条,优化序列119600条;鉴定出的qnorB型反硝化细菌有4-5门,11-13纲,19-20目,23-25科,25-28属,33-37种,其中轻度干扰下反硝化细菌组成最少,重度干扰下细菌种类最为丰富。(6)希瓦氏菌属(Shewanella)在各样地中的丰度均大于6.5%,为优势菌群,除厌氧粘细菌属(Anaeromyxobacter)外,其余属的群落丰度均随着干扰强度的增加而呈上升趋势。受毛竹中度和重度干扰的样地具有更高的Ace和Chao值;重度干扰下的qnorB型反硝化细菌群落具有最高的Shannon指数值及最低的Simpson指数值。UPGMA和PCoA分析均显示,重度干扰下的qnorB型反硝化细菌群落与轻度干扰下的分属于两个不同的分支。根据本研究得出的结果,并结合保护区的实际情况,提出以下保护对策:(1)保护区应加强对毛竹扩张的GPS遥感监控,实时了解、监测毛竹扩张的状态及桫椤种群的变化;(2)在受毛竹中度及重度干扰的桫椤群落中及时、适度间伐毛竹,避免毛竹进一步侵占桫椤的生长地;(3)应加强人工孢子繁育及组织培养方面的研究,在受到毛竹干扰严重的群落中适当栽植桫椤幼苗。
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