中国及东南亚菊花螺属和帽贝属贝类分类及系统地理学研究

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探究岩相潮间带生物的多样性以及分布格局的形成机制不仅有助于我们了解不同时空尺度下历史和当代环境因素的作用结果,而且为全球变化和人类活动背景下预报未来生物群落的动态变化提供了理论依据。快速发展的生物地理学和系统地理学的理论知识和分析方法已成为探究生物多样性的有效工具。本研究在此背景下对广泛分布于中国及东南亚岩相潮间带腹足纲中的帽贝属(Cellana)和菊花螺属(Siphonaria)进行了生物地理学和系统地理学分析,揭示了这两个属的贝类在东南亚沿岸的分布,并讨论了历史和当代因素在塑造嫁(蜮)(C.toreuma)和日本菊花螺(S.japonica)现今分布格局中的作用。  1.DNA条形码在东南亚菊花螺属和帽贝属贝类分类中的研究  本研究采用COI和16S作为分子标记,运用DNA条形码技术(单系法和距离法)对东南亚沿岸菊花螺属和帽贝属贝类进行了物种区分。在形态上,可通过放射肋和壳的颜色将帽贝属分为两个种,但仅通过壳的大小、颜色及结构(放射肋的数目和明显程度)难以对该地区菊花螺属的物种进行有效的区分。基于最大似然树和贝叶斯树的单系法和基于K2P(Kimura-2-parameter)的距离法的分析结果表明:来自7个地点共179个的样品中可鉴定出9种菊花螺,其中仅一种可确定为日本菊花螺,其他8个种都是命名尚未确定的种;从6个地点的30个样品中鉴定出了2种帽贝,分别为嫁虫戚和车轮嫁(蜮)(C.radiata)。分析显示单系法和距离法能成功地应用于菊花螺属和帽贝属的物种鉴定。受遗传和环境因素的影响,潮间带贝类在形态上的可塑性极高,因而整合形态和分子学的方法进行物种鉴定有助于全面和深入地了解潮间带腹足类的生物多样性。  2.东南亚沿岸嫁(蜮)的系统地理学研究  动荡的地理历史、复杂的水动力环境以及极高的生物多样性使得东南亚沿岸成为系统地理学研究的一个热点地区。本研究利用线粒体COI基因对东南亚沿岸5个嫁(蜮)地理种群的系统地理分布进行了分析,着重探讨在这一区域内历史事件和当代海流对潮间带腹足类生物的系统地理格局的影响。系统发生分析表明嫁(蜮)种内存在三个分化明显的类群,这可能与冰期海平面下降时不同海区的隔离有关。COI分子钟的估算结果显示三个类群的分化时间在中新世晚期和上新世早期(360~1160万年)。遗传分化指数分析结果显示这5个地理种群间的遗传距离差异显著,表明这些地理种群间的基因交流很小。本研究表明现今东南亚嫁(蜮)的系统地理分布格局主要受历史事件的作用,海流在其中发挥的作用很小。此外,诸如沿岸上升流和可用的栖息地环境等当代因素在保持或增强历史事件印记的过程中也起着重要作用。  3.中国沿岸日本菊花螺系统地理学研究  中国海岸带特有的陆地-海洋相互作用使得该地区具有复杂的基质和水文环境,因而可能阻碍潮间带生物在不同区域间的基因交流。为了探明中国岩相潮间带生物潜在的系统地理隔离以及引起隔离的原因,本研究对来自中国沿岸9个地理种群共234个日本菊花螺样品的COI和ITS基因进行了分析。种群间遗传分化指数分析、分子方差分析以及遗传多样性分析的结果显示,来自黄海的种群与来自东海和南海的种群间存在显著的遗传差异。系统发生分析显示COI单倍型可聚成以长江口为界的北方和南方组群,这两个组群都经历过种群扩张(北方组群,31~68万年前;南方组群,10~26万年前)。MIGRATE结果表明黄海组群与东海-南海组群间存在不平衡的基因流。日本菊花螺的研究表明岩相潮间带生物的分布在长江口存在一个系统地理隔离。不适合的基质(盐沼海岸带)以及长江冲淡水是造成这个隔离的主要因素。不平衡的基因流可能与历史避难地的存在有关。通过本研究的结果发现,气候变化和人类活动(填海工程和构建大坝)正在改变着长江口周围的基质和水文环境,并可能将最终改变潮间带生物的生物地理格局。
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