论文部分内容阅读
氮素是制约作物产量的首要因素,如何提高氮素利用效率是植物营养学家十分关注的课题。光作为重要的生态因素,钙作为植物必需的营养元素和第二信使,对植物氮素代谢有重要影响。然而,光、钙是通过何种方式调控植物的氮代谢过程、影响作物的产量构成尚不清楚。本文以冬小麦为材料,采用水培、土培试验,深入、系统地研究了钙对小麦氮素吸收和同化的影响,钙调系统与植物氮同化的关系,氮、钙、光等因素对小麦氮同化的关键酶-谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase,GS)活性及同工酶表达的影响,缺钙土壤中施钙对小麦穗部性状、籽粒氮含量的影响及其与旗叶中氮转移再利用的关系,为生产中合理施用钙肥、提高氮素利用效率提供理论依据和技术指导,以促进小麦的高产、优质。本研究的主要结果如下: 1.用硝态氮作唯一氮源时,在低氮和高氮水平下,钙促进小麦幼苗对硝态氮的吸收和同化,表现为“低氮低钙,高氮高钙”的特征,小麦的适宜氮钙比为5~7。在适宜硝态氮、钙浓度下,钙促进小麦对硝态氮的吸收,提高叶片和根中硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶活性,加速硝态氮向蛋白氮的转化,促进小麦全氮和干物质的累积。 2.小麦是喜硝作物,钙对小麦吸收、同化铵态氮没有明显促进效果。 3.钙螯合剂EGTA或钙调蛋白(CaM)拮抗剂氯丙嗪(CPZ)处理均引起小麦幼苗对硝态氮的吸收减少,NR和GS活性下降,不利于小麦体内游离氮向蛋白氮的转化,干物质累积明显减少。表明钙调系统参与了植物氮同化过程的调节。 4.外源氮显著促进小麦叶片GS2的活性,诱导根内产生新的同工酶-GSrb,铵态氮对GS活性的促进作用大于硝态氮。GSrb的合成酶活性与转移酶活性比例大于GSra,但在体外的稳定性比GSra差,GSrb与GSra在聚丙烯酰胺凝胶电泳中的迁移性相似,且亚基分子量大小相近,GSrb是外源氮的诱导酶,主要参与根内外源氮的初始同化。 5.光显著刺激叶片GS1和GS2的合成,对GS2的促进作用更大。光在短期诱导期间主要在翻译水平上调节GS的合成。钙对叶片GS2和根中GSrb的活性也有明显促进作用。 6.细胞质蛋白合成抑制剂环己酰亚胺(CHI)显著抑制GS1和GS2的合成,说明GS1和GS2多肽的合成位点是细胞质。叶绿体蛋白合成抑制剂林可霉素(LCM)不影响GS1的活性,显著抑制GS2的活性,说明GS2多肽的组装是在叶绿体内进行的。 7.红光促进黄化小麦叶片GS活性的增加,远红光可部分逆转红光的效应,说明光敏色素参与了光对GS活性的调节。钙调蛋白拮抗剂三氟拉嗪(TFP)抑制红光对GS活性的刺激作用,有钙存在时红光对GS活性的促进作用更明显,表明光通过光敏色素参与对GS的调控至少部分是通过钙调系统起作用的。 8.酸性缺钙土壤中施钙,提高小麦每穗粒数和千粒重,籽粒蛋白质含量略有增加,促进旗叶中全氮累积量和NR、GS活性增高。小麦开花后1周,旗叶GS1的活性明显增高。籽粒灌浆期间,旗叶GS活性显著下降,主要是由于GS2的活性迅速降低所致;到灌浆末期GS活性消失。施钙可使旗叶GS1、GS2的活性相对维持在较高水平上,并且GS活性与旗叶氮的降解之间存在极显著相关(r=0.9938),有利于旗叶中氮的转移再利用。