小麦蔗糖合酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶基因在籽粒形成中的遗传效应及全球育种选择研究

来源 :中国农业科学院 | 被引量 : 3次 | 上传用户:fangfang_936
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在我国小麦产量的提升主要归因于单产的提升,单产主要依赖三个因素,即亩穗数、穗粒数和千粒重。淀粉占到籽粒的65%到80%,因此淀粉合成在很大程度上影响小麦的千粒重。在籽粒中,淀粉合成途径上的蔗糖合酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶是两个关键酶。本研究通过两个酶基因的单元型与产量性状(主要是千粒重)的相关性分析,寻找与高千粒重相关的单元型,并研究这些单元型在小麦育种过程中的变化情况。主要研究结果如下:1.同源克隆获得6个小麦蔗糖合酶基因Ta Sus2-2A/2B/2D和Ta Sus1-7A/7B/7D,其中Ta Sus2-2A、Ta Sus2-2B、Ta Sus1-7A、Ta Sus1-7B编码区存在多态性位点,分别形成2、2、5、2种单元型。针对这些单元型分别开发了有效分子标记,并扫描群体。在348份我国小麦育成群体中,单元型Ta Sus2-2A-Hap-A的三年千粒重均极显著高于-Hap-G(P<0.001),Ta Sus1-7B-Hap-T的三年千粒重极显著高于-Hap-C(P<0.001),这两个优异单元型在我国小麦60多年的育种过程中比例提升了40%。通过近等基因系检测,发现Ta Sus2-2B-Hap-H与Ta Sus1-7A-Hap-1/2为优异单元型。在地方品种到育成品种的演化过程中,这些优异单元型的比例均有不同程度的提高。在近等基因系中,Ta Sus2-2A和Ta Sus1-7A的优异单元型在花后15天的籽粒中相对表达量高于非优异单元型,这与酶活测定结果相吻合。Ta Sus1-7A-Hap-1/2在地方品种及育成品种中的比例都超过95%,其非优异单元型的连续两个氨基酸变异可能造成该酶结合底物能力的下降;该基因可能在四倍体中就受到选择作用。上述四个基因的优异单元型在全球6个小麦产区的比例都很高,表明全球小麦育种对Ta Sus优异单元型的正向选择。2.同源克隆获得9个小麦腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶TaAGP-S1-7A/7B/7D、Ta AGP-S2-5A/5B/5D和Ta AGP-L-1A/1B/1D,其中Ta AGP-S1-7A和Ta AGP-L-1B编码区和启动子区均存在多态性位点,分别形成4种单元型。近等基因系检测发现Ta AGP-S1-7A-1/2和Ta AGP-L-1B-Hap-1/2/3与高千粒重关联,为优异单元型(-Hap-I)。开发了它们的有效分子标记,在我国微核心群体及育成群体中进行验证得到了相同的结论。Ta AGP-S1-7A非优异单元型的一个外显子突变造成了酶结合底物的不稳定;Ta AGP-L-1B非优异单元型-122处的SNP使启动子驱动能力下降,在转基因水稻中验证了该结论。在我国小麦育种过程中,两个基因优异单元型的比例均提升了50%以上,优异单元型组合也受到了显著的正向选择。Ta AGP-S1-7A可能在四倍体中受到选择作用。3.六种优异单元型(Ta Sus2-2A-Hap-A、Ta Sus2-2B-Hap-H、Ta Sus1-7A-Hap-1/2、Ta Sus1-7B-Hap-T、Ta AGP-S1-7A-1/2和Ta AGP-L-1B-Hap-1/2/3)组合在千粒重上具有明显的加性效应,优异单元型数随育种过程逐渐增多,但最优组合的比例与欧美群体还有一定差距,表明我国小麦育种在这些基因上还有选择空间。
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