臭柏(Juniperus sabinaL.)是干旱和半干旱地区荒漠化防治和城乡园林绿化的优良树种,是毛乌素沙地唯一的天然常绿针叶乡土灌木,它的天然更新通常需要建立在其他灌木的树冠保护下,但是随着苗龄的增长,臭柏可以逐渐适应强光环境,最终生长在全光照下。天然更新过程中,随着苗龄和光强的增长,臭柏的叶片形态也会随之发生变化,由最初的刺叶占优势转变为以鳞叶为主。目前尚不清楚臭柏由最初的阴生特性转变成阳生特性的苗龄进程及其对光胁迫的响应策略;并且随苗龄的增加,光照对臭柏异形叶的形态及其光胁迫的响应策略仍不明确。为了探究不同光照强度、苗龄、异形叶对臭柏光胁迫的生理生态响应,本文依据已有研究基础,以小龄级(1-3年生)和大龄级(4-6年生)臭柏和成年臭柏为试材,设置低光照(10%)、中光照(50%)和全光照(100%)三个透光处理,采用光学扫描法、叶绿素荧光分析法、二氧化碳变量法、分光光度法、高效液相色谱法和徒手切片法测定了臭柏的生长、叶片形态、光合、荧光和光合色素的变化,分析了小龄级和大龄级臭柏对光胁迫的生理生态响应特征,明确了臭柏更新过程中由阴生转为阳生的基于色素转换的光胁迫适应机制和苗龄进程,解析了苗龄和光照强度对异形叶的影响过程,揭示了异形叶形成的苗龄进程及其对光胁迫的不同响应策略。主要结果如下:(1)小龄级2年生臭柏在10%和50%光照下的存活率大于100%光照,说明2年生臭柏为阴生特性苗。但小龄级4年生臭柏在50%和100%光照下的存活率大于10%光照,且在100%光照下的株高显著高于10%和50%光照,可见4年苗龄的臭柏具有由阴生特性转为阳生特性的趋势。大龄级7年生臭柏在1 0%光照下的存活率极显著低于50%和100%光照,说明7年生臭柏为典型的阳生特性苗木,且极不耐阴。小龄级臭柏在50%光照下的地径和冠幅生长趋势均与100%光照一致,且均显著高于10%光照;而大龄级臭柏在50%光照下的地径和冠幅生长趋势均与10%光照一致,且均显著低于100%光照处理,表明中光照有利于小龄级臭柏地径和冠幅的生长,但抑制大龄级臭柏地径和冠幅的生长。(2)1年生臭柏在10%、50%和100%光照下,以及2-6年生臭柏在10%光照下的叶片形态均以刺叶为主;相反,2-6年生臭柏在50%和100%光照下的叶片形态均以鳞叶为主。叶片长度和叶片节间长度呈正相关关系,二者长度范围分别为0.8～7.4 mm和0.7～4.2 mm。叶片长度和单位面积叶片干质量呈负相关关系,但相同长度叶片的单位面积叶片干质量会受到光照的附加影响。小龄级比大龄级臭柏有显著高的叶片节间长度和叶片长度,和显著低的单位面积叶片干质量,说明小龄级臭柏叶片含水量高,叶片结构疏松。叶片节间长度、叶片长度和叶片鲜/干重比值均随着光照的增强而减小,而单位面积叶片干质量随着光照的增强而增大,说明光强增大使得叶片含水量降低,叶片结构更加紧实。小龄级臭柏在50%光照下的单位面积叶片干质量的连年变化趋势与100%光照一致;而大龄级臭柏在50%光照下的单位面积叶片干质量的连年变化趋势与10%光照一致,说明中光照促使小龄级臭柏叶片更加紧实,但基本不会影响大龄级臭柏叶片紧实度。(3)在明确了小龄级和大龄级臭柏对光胁迫生态响应的苗龄进程基础上,测定了两个苗龄级臭柏的光合、荧光和色素生理指标,进一步分析了不同苗龄级臭柏对光胁迫的光合响应和色素转换策略。结果表明,小龄级臭柏的净光合速率、气孔导度、最大光化学效率和光系统Ⅱ运行效率均显著低于大龄级,而潜在水分利用效率和非光化学淬灭系数均显著高于大龄级臭柏。与100%光照相比,10%光照下的臭柏显著降低了净光合速率、气孔导度和非光化学淬灭系数,显著提高了最大光化学效率和光系统II运行效率,50%光照下的各项指标均在10%和100%光照处理之间。小龄级臭柏在50%光照下的最大光化学效率和光系统Ⅱ运行效率的连年变化趋势与100%光照一致;而大龄级臭柏在50%光照下的最大光化学效率和光系统Ⅱ运行效率的连年变化趋势与10%光照一致,说明中光照增加了小龄级臭柏遭受光抑制的风险并使其提高了光化学运行效率,但基本不会造成大龄级臭柏的光抑制也不会对其光化学运行效率造成影响。(4)就色素转换而言,小龄级的叶绿素a/叶绿素b和β-胡萝卜素/α-胡萝卜素比值均显著低于大龄级,而β-胡萝卜素、α-胡萝卜素和叶黄质含量均显著高于大龄级。β-胡萝卜素和叶黄质含量在不同光照下均无显著差异。10%光照比100%光照下的臭柏有显著高的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、类胡萝卜素总量和α-胡萝卜素含量,有显著低的叶绿素a/叶绿素b、类胡萝卜素总量/叶绿素总量、β-胡萝卜素/α-胡萝卜素比值和玉米黄质含量,而50%光照下的各项指标均在10%和100%光照处理之间。小龄级臭柏在50%光照下的叶绿素a/叶绿素b和类胡萝卜素总量/叶绿素总量比值的连年变化值与100%光照更接近;而大龄级臭柏在50%光照下的叶绿素a/叶绿素b和类胡萝卜素总量/叶绿素总量比值的连年变化值与10%光照更接近,说明小龄级臭柏在中光照下积极调整色素比例防御光抑制,但大龄级臭柏在中光照下并未在色素比例上做出积极响应。(5)基于苗龄和光照分别对臭柏叶片形态产生影响的研究结果,进而分析了成年臭柏异形叶在全光照胁迫下的解剖结构响应策略。结果表明,鳞叶角质层厚度极显著大于刺叶,而近轴面和远轴面的表皮系统厚度均极显著小于刺叶,说明鳞叶主要通过较厚的角质层反射阳光、防止水分散失,而刺叶主要通过较厚的整个表皮系统来抵抗阳光、保持水分。鳞叶的气孔开张比、气孔开张度、气孔长度和宽度均极显著地大于刺叶,而气孔密度极显著地小于刺叶,说明鳞叶较耐阳耐旱,刺叶依赖较大的气孔密度和灵敏的气孔关闭来应对强光干旱胁迫。鳞叶和刺叶的叶片厚度和主脉厚度均无显著差异,但鳞叶的栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏组织厚度/海绵组织厚度、叶片组织紧密度和树脂道面积均显著大于刺叶,而木质部厚度、木质部厚度/维管束厚度和叶片组织疏松度均极显著小于刺叶,说明鳞叶可通过较大的栅栏组织厚度/海绵组织厚度、紧密的叶片结构来适应强光干旱,而刺叶通过增强输导组织来应对强光干旱。(6)关于臭柏异形叶在全光照胁迫下的光合生理响应结果为:刺叶有显著高的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、瞬时羧化速率、潜在水分利用效率、最大光化学效率、电子转化速率和光系统Ⅱ运行效率,而鳞叶有显著高的胞间CO2/大气CO2比值和非光化学淬灭系数。刺叶有显著高的叶绿素a、叶绿素b、环氧玉米黄质、紫黄质含量和β-胡萝卜素/α-胡萝卜素比值,而鳞叶有显著高的玉米黄质、叶黄质和类胡萝卜素总量,和显著高的叶绿素a/叶绿素b和类胡萝卜素总量/叶绿素总量比值。刺叶和鳞叶的β-胡萝卜素和α-胡萝卜素含量均无显著差异。臭柏刺叶的叶黄素总量显著低于鳞叶,而胡萝卜素总量与鳞叶无显著差异。(7)基于以上研究结果,表明臭柏异形叶间的光胁迫响应存在显著差异,而刺叶和鳞叶的形成随着苗龄和光照发生变化。为了探究苗龄单因素对臭柏光胁迫响应的影响,剔除异形叶对苗龄的混淆作用,选取了相同光照下叶形无显著差异的2和5年生臭柏,具体分析了臭柏苗龄对光胁迫的季节响应。结果表明,2年生比5年生臭柏有显著低的净光合速率、气孔导度、叶绿素总量、类胡萝卜素总量和叶绿素a/叶绿素b,显著高的潜在水分利用效率、β-胡萝卜素/α-胡萝卜素比值、玉米黄质和叶黄质含量;苗龄对叶绿素荧光指标无显著影响。净光合速率、气孔导度、最大光化学效率和光系统Ⅱ运行效率有明显的季节变化。β-胡萝卜素/α-胡萝卜素、玉米黄质和叶黄质分别在6月、7月和8月出现明显的季节变化。玉米黄质和叶黄质的季节变化呈现出明显的互补模式。2年生臭柏在50%光照下的最大光化学效率的季节变化趋势与100%光照一致;而5年生臭柏在50%光照下的最大光化学效率的季节变化趋势与10%光照一致,说明中光照增加了 2年生臭柏遭受光抑制的风险,但基本不会造成5年生臭柏的光抑制。