毛茛科铁线莲属(Clematis)五种植物雄蕊的形态发育及其多样性分化研究

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雄蕊作为被子植物的雄性生殖器官,对植物的繁殖具有重要的作用。被子植物的雄蕊在数量、颜色和结构上表现出多样性,其形态结构的变化对提高传粉效率具有重要的演化意义。毛茛科(Ranunculaceae)铁线莲属(Clematis)植物雄蕊多数,在雄蕊花丝处存在蜜腺,有的类群存在不同数量、不同类型的退化雄蕊。本研究通过扫描电子显微镜、光学显微镜和透射电子显微镜对铁线莲属5种植物(长瓣铁线莲Clematis macropetala、长花铁线莲Clematis rehderiana、甘青铁线莲Clematis tangutica、粉绿铁线莲Clematis glauca、毛蕊铁线莲Clematis lasiandra)雄蕊的形态特征、个体发育、花药和花粉的结构、表皮微形态、花丝蜜腺结构进行了研究,结果表明:(1)雄蕊的形态及类型:在5个种中,长瓣铁线莲存在退化雄蕊,根据雄蕊形状和花药大小可将长瓣铁线莲的雄蕊分为4种类型:花瓣状退化雄蕊(St1)、匙形退化雄蕊(St2)、匙形可育雄蕊(St3)和线形可育雄蕊(St4)。(2)雄蕊的发育:铁线莲属5种植物中,正常可育雄蕊的形态发育过程包括:半球形雄蕊原基发生、原基增大、顶端膨胀分化出花丝和花药、雄蕊伸长、雄蕊成熟等5个阶段。长瓣铁线莲的退化雄蕊和可育雄蕊早期发育特征相似但后期逐渐不同,花瓣状退化雄蕊(St1)具有延迟发育,且无花药分化,匙形退化雄蕊(St2)在花药分化早期花药退化,匙形可育雄蕊(St3)和线形可育雄蕊(St4)后期均形成花药但大小不同。长花铁线莲最外轮可育雄蕊也存在延迟发育现象。5种铁线莲可育雄蕊花药成熟时均纵裂,成熟花药壁由1层表皮细胞和1层药室内壁组成或有1层中层细胞残余,花粉为近球形、长球形或扁球形,均具三条萌发沟,外壁具颗粒状纹饰,均为二细胞型花粉粒。(3)雄蕊表皮微形态:铁线莲属成熟雄蕊共有14种表皮细胞类型,包括3种分泌细胞和11种非分泌细胞。花丝/瓣片的表皮细胞相似,花丝腹面分泌区细胞都为梭形,花丝基部细胞都为矩形,可育雄蕊花药壁细胞为长条形或四边形,药隔表皮细胞为近圆形乳突状或四边形,退化花药的花药壁细胞为多边形。长瓣铁线莲花瓣状退化雄蕊(St1)退化为简单的瓣片结构,细胞类型简化,仅具有4种细胞,无花药表皮细胞;长瓣铁线莲匙形退化雄蕊(St2)、匙形可育雄蕊(St3)、线形可育雄蕊(St4)、长花铁线莲、甘青铁线莲、粉绿铁线莲和毛蕊铁线莲雄蕊的细胞类型有5-7种。(4)花丝蜜腺结构:长花铁线莲、甘青铁线莲、粉绿铁线莲和毛蕊铁线莲可育雄蕊花丝近基部有蜜腺,长瓣铁线莲四类雄蕊中除最外轮花瓣状退化雄蕊(St1)无蜜腺结构外,匙形退化雄蕊(St2)、匙形可育雄蕊(St3)、线形可育雄蕊(St4)具蜜腺。分泌区表皮细胞为梭形,表面有沟壑状纹饰或者球状突起;蜜腺结构仅由分泌表皮细胞组成,在长瓣铁线莲和毛蕊铁线莲中,分泌表皮细胞的细胞核大,胞质致密,细胞壁具有明显的内突生长,分泌物通过外壁角质层内的微通道释放。铁线莲属中退化雄蕊和可育雄蕊早期发育特征相似,后期产生不同的形态特征,雄蕊蜜腺位于可育雄蕊或退化雄蕊花丝基部,毛茛科雄蕊蜜腺的位置、结构及微形态表现出明显的多样性,为进一步探讨毛茛科雄蕊分化式样及其可能的新功能提供证据。
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