湖北省21个典型树种细根形态结构比较研究

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细根是指具有吸收功能并快速周转的根系功能单元,是树木从土壤中吸收水分和养分并维持植物正常生理活动的重要器官,在生态系统尺度上,细根是陆地生态系统能量流动和物质循环,尤其是碳循环的重要组成部分,细根的研究越来越受植生理生态学家的重视。树木根系是一个多级分枝结构,传统的按直径大小所定义的细根标准不统一(<0.5 mm,<1 mm,或<2 mm),而且同一直径级别的根均包括形态和功能异质化的多个根序,目前还无法用统一的直径级或相关指标划分不同树木根系的细根,因此有必要从分枝构型——即根序的角度讨论根系中存在的功能异质性,划分出根系中的具有吸收功能的细根功能模块。本研究以湖北省亚热带森林生态系统21个典型树种为研究对象,通过野外采集这些树种根系样品,测定1~6级根序的形态参数(如直径、根长和比根长等)、解剖结构特征(表皮、皮层和中柱)、非结构性碳水化合物(TNC)和全氮含量,并将21个树种分成较古老裸子植物、较古老被子植物和较进化的树种,比较和分析了3种类型树种间差异,结果表明:(1)21个不同树种之间根系直径、长度和比根长具有很大的异质性。一级根平均直径(0.04~0.74 mm)和平均根长(1.27~17.23 mm)最小,比根长(28.28~1300.2m·g-1)最大;六级根平均直径(3.97~9.84 mm)和平均根长(144.98~987.10 mm)最大,比根长(0.10~2.76 m·g-1)最小。随着根序等级的增加,21个树种细根平均直径和根长均显著增加(P<0.05)、比根长则显著下降(P<0.05)。一般来讲,古老树种的平均直径大于进化树种,但3类树种之间平均根长指标没有显著差异。(2)21个树种的中柱直径随着根序增加而显著增大,中柱直径占总直径的百分比也随着根序增加而增大;但皮层厚度随根序增加而增大的趋势不显著,皮层厚度占总直径的百分比呈递减趋势;细根的增粗主要是中柱增粗生长的结果。另外,所有树种4级及以上根序的皮层部分脱落或不完整,这个结果表明具有吸收功能的根主要是前3级根序。(3)TNC含量随根序的增加而显著增加,一级根TNC含量最低(8.85~147.37g·kg-1),六级根最高(103.17~219.96 g·kg-1);而全氮含量随根序的增加而降低,级根全氮含量最高(8.98~23.41 g·kg-1),六级根最低(2.46~11.99 g·kg-1)。TNC和N含量随根序的变化进一步表明,低级根的主要功能是吸收养分而高级根主要功能是储存功能。综合分析21个树种的形态、解剖结构、TNC和N含量随根序的变化规律,表明多数树种的关键指标的拐点出现在3级根,因此,研究中可以把21个亚热带典型树种的前1~3级根认为是细根,细根的直径、长度、TNC含量较小,比根长和全氮含量较大,而氮含量是控制细根呼吸和碳消耗的主要因素,因此,1~3级细根主要行使吸收功能,4~6级粗根主要行使储存和运输功能,这个结果进一步印证并从解剖结构和化学组成上进一步发展了前人提出的前3级根序具有脱落痕、易于死亡和周转的理论。除深山含笑、广玉兰、鹅掌楸和雪松4个古老树种细根直径较大外,本研究中湖北省亚热带树种的1~3级细根直径等级均≤1mm。根系直径、皮层厚度及TNC含量与树种的进化有关,古老树种的根系直径、皮层厚度及TNC含量相对于进化树种较大。根系长度、比根长、中柱直径及全氮含量则与树种进化相关关系不显著,这个结果一定程度上验证了Pregitzer et al. (2002)关于古老树种细根直径较粗的假设,但这个结果对于个别树种而言不是绝对的。
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