樱红剑尾蟋与扁蚊蝎蛉交配行为研究

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交配行为是有性生殖动物普遍存在的现象。在许多昆虫中,雄虫在交配前、交配中、或交配后会提供献礼给雌虫。在这种求偶与交配的过程中,雄虫献礼的大小、多少,雌、雄性生殖器及相关结构发挥着重要作用。然而,献礼大小与献礼雄虫父权额度的关系、交配中相关结构与交配行为的协同演化、精子的传输机制、献礼的作用等方面的研究仍然比较缺乏。蟋蟀科Gryllidae属于直翅目Orthoptera蟋蟀总科Grylloidea,是不完全变态类昆虫,由于其特殊的交配鸣曲行为而常常被广泛关注。此外,夏威夷剑尾蟋Laupala是目前发现的节肢动物中物种形成速率最快的类群之一。蚊蝎蛉科Bittacidae是完全变态类昆虫长翅目Mecoptera第二大科,成虫静止时以捕捉式前足悬挂于植物枝条或叶片边缘,不能在表面行走。因其对环境条件要求严格,在生态环境监测和生物多样性保护中具有重要意义。虽然昆虫的交配行为在不完全变态类和完全变态类昆虫中均有较多研究,但对两者交配行为的比较研究却很少。因此,不全变态类昆虫中,我们选用夏威夷岛分布最广的的樱红剑尾蟋Laupala cerasina Otte,1994为研究对象,通过室内饲养,研究了其详细的求偶和交配行为;通过竞争性交配研究,利用统计学方法检测了多次交配中,雄虫献礼的礼物大小/多少与其父权额度的关系,揭示了多次交配中雌虫的精子利用模式。全变态类昆虫中,我们以中国秦岭山区的优势种扁蚊蝎蛉Bittacus planus Cheng,1949为研究对象,通过野外行为学观察,记录了蚊蝎蛉求偶与交配行为的详细过程,并通过光镜和电子显微镜技术,从解剖学和组织学等方面首次对扁蚊蝎蛉的交配方式及其与外生殖器的协同演化,以及蚊蝎蛉精子泵的活动机制进行了全面研究。主要结果如下:1.樱红剑尾蟋交配行为:樱红剑尾蟋的求偶和交配行为非常复杂,每次交配可持续一天时间。雄虫首先利用歌声吸引雌虫,然后雌、雄虫利用触角进行交流,随后雄虫会相继产生并传递一系列不含精子的小精包给雌虫,雌虫在接收到小精包并附着一段时间后会将其移除并取食,这种不含精子的小精包的传递与取食是一种献礼行为。在天黑前约一个小时左右,雄虫会产生一个含有精子的直径约为小精包3倍的大精包,真正的精子传输发生在大精包传递之后;雌虫将精子吸收完成后会移除并取食大精包残余物。2.樱红剑尾蟋精子利用模式及献礼大小与献礼雄虫父权额度的关系:通过竞争性交配实验,我们发现樱红剑尾蟋在忽略献礼多少的情况下,其明显的精子利用模式是第一个交配雄虫精子使用优先。在子代中,出生较晚的子代为第二个交配雄虫后代的可能性较大,并且这些子代所属的家系一般也比较庞大。然而,不可思议的是,在樱红剑尾蟋中我们并未发现献礼大小与献礼雄虫父权额度之间存在很明确的相关性,因此献礼行为在樱红剑尾蟋中到底起什么作用,目前仍不十分清楚。3.扁蚊蝎蛉交配行为与外生殖器的协同演化:扁蚊蝎蛉在求偶过程中,雄虫要为雌虫提供一个猎物作为彩礼。在交配过程中,雌、雄虫均悬挂于植物上,采取面对面的交配姿势。为适应这种特殊的交配姿势,雄虫腹部临时扭转180°。同时,雄虫阳茎复合体中有一个极度延长的阳茎丝,正好与雌虫体内极长的受精囊管相对应。在蚊蝎蛉科昆虫中,雄性外生殖器的生殖刺突极度退化,而由腹部第9节背板演化而来的上生殖瓣却非常发达。我们认为,其发达的上生殖瓣在交配过程中代替了生殖刺突的作用,行使雄性抱握器的功能,在交配过程中抱握雌虫的下生殖板,完成配对过程。雄虫特化的载肛突(特化为上瓣和下瓣)协助阳茎丝完成向受精囊导管的插入。4.扁蚊蝎蛉雄性精子泵结构与其射精机制:扁蚊蝎蛉在交配过程中,精子以液体的形式,通过一个特殊的精子泵被传送到雌虫生殖道内。扁蚊蝎蛉的精子泵主要由以下几个部分组成:一个由活塞和活塞承载骨片愈合而成的骨片、一个由生殖节结构(包含射精囊后段、射精囊撑片、阳茎基)折叠形成的泵腔,以及一些其他的附属结构和肌肉。活塞头在活塞运动中起着重要作用,但在活塞上未发现收缩肌附着。射精囊撑片作为排出阀,被一对拮抗的肌肉系统所控制。我们推测,雄虫的射精活动主要由活塞升肌和射精囊撑片前拽肌及收缩肌所控制。最后,简要讨论了剑尾蟋与蚊蝎蛉交配行为的比较与献礼行为的演化,以及昆虫雌、雄虫生殖器的演化。
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