【摘 要】
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增加种植密度是当前进一步提高夏玉米籽粒产量最为有效可行的栽培措施之一。然而,随着种植密度的增加,相邻叶片或植株间相互遮蔽,导致中下部叶片处于弱光环境。此外,在大田中,由于太阳高度角和云层的变化,植物叶片一直处于强、弱光不断交替变化的波动的光环境中,几乎不存在持续稳定的光环境。相较于稳态光,从弱光转向强光后缓慢的光合诱导,导致叶片在波动光下的光合固碳损失增加。随着种植密度的增加,光波动加剧,可能会加
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增加种植密度是当前进一步提高夏玉米籽粒产量最为有效可行的栽培措施之一。然而,随着种植密度的增加,相邻叶片或植株间相互遮蔽,导致中下部叶片处于弱光环境。此外,在大田中,由于太阳高度角和云层的变化,植物叶片一直处于强、弱光不断交替变化的波动的光环境中,几乎不存在持续稳定的光环境。相较于稳态光,从弱光转向强光后缓慢的光合诱导,导致叶片在波动光下的光合固碳损失增加。随着种植密度的增加,光波动加剧,可能会加剧光合固碳损失。前人在林下植物或C3作物上进行了大量关于波动光光合响应的研究,但是在C4作物上的研究较少,特别是密植条件下。本试验于2017-2018年在山东农业大学农学实验站和山东农业大学作物生理学国家重点实验室进行,选用紧凑耐密型玉米品种郑单958(ZD958)为供试材料,在相同施氮水平下,分别设置低密度(22,500株hm-2)、中密度(45,000株hm-2)、常规密度(67,500株hm-2)和高密度(90,000株hm-2)4个处理,通过研究夏玉米穗位叶光合潜力、实境光合性能及产量潜力,并结合生理生化与蛋白质组学研究,深入探讨密植夏玉米对弱光和波动光响应的生理生化和分子机制,以期为黄淮海地区夏玉米高产高效栽培和资源高效利用提供理论依据和技术支持。主要结果如下:1种植密度显著影响夏玉米穗位叶光环境随着种植密度的增加,穗位叶接收到的光合有效辐射(PAR)显著降低。高密度(90,000株hm-2)时,穗位叶表面PAR相对差值显著高于其它处理,相对PAR(%)变化更加不规则。因此,高密度处理的穗位叶处于光强更弱、光波动更剧烈的光环境中。2合理密植提高夏玉米群体干物质积累、籽粒产量及氮素利用效率增加种植密度显著增加群体干物质积累量,促进籽粒产量的提高。增加种植密度显著提高夏玉米地上部群体氮素积累量,促进氮素向籽粒的转运,提高氮素转运对籽粒的贡献率(NTCP)。增加种植密度显著提高植株花后氮素同化量(ANA)和总氮素积累量(TNAA),有利于满足各营养器官的养分需求,为进一步提高籽粒产量奠定基础。氮素转运量(NTA)和氮肥偏生产力(PFPN)均随着种植密度的增加而增加。高密度处理的氮素利用效率(NUtE)显著高于低密度处理。3合理密植促进夏玉米穗位叶对弱光的利用高密度时,花后各时期的比叶重(LMA)、叶片含氮量和叶绿素含量显著下降,但是表观量子效率(AQE)和田间实境下的单位光强利用效率显著高于低密度和常规密度。增加种植密度显著改善光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心供体侧和受体侧性能,增强光合电子由PSⅡ向光系统Ⅰ(PSⅠ)的传递,促进花后叶片光系统间协调性(Φ(PSⅠ/PSⅡ)),有利于产量形成期光合性能稳定,维持开花中后期较高的叶片净光合速率(Pn),从而提高光能利用效率。4合理密植促进夏玉米叶片对波动光的利用增加种植密度显著提高波动光下的光合诱导速率(IS%),进而提高叶片的光合恢复能力,显著降低光合固碳损失。在开花期(0d),随着波动持续时间的增加,常规密度和高密度下叶片的IS%并无显著差异;随着生育进程,高密度叶片的IS%显著高于常规密度和低密度处理,光合固碳损失显著下降。因此,高密度种植的夏玉米具有较强的抗波动性,显著提高花后光合累积量,提高夏玉米叶片对波动光的利用效率。5合理密植促进夏玉米叶片光能利用的蛋白质组学机理在玉米花后0、20和40 d,利用TMT蛋白质组学技术在低、常规和高密度处理的穗位叶上共发现296个光合相关的差异表达蛋白,这些蛋白涉及光合作用过程中的多个通路。高密度时,捕光色素蛋白、光系统Ⅱ及光系统Ⅰ蛋白以及电子传递链蛋白的协同提高,有利于促进夏玉米叶片对光能的吸收、捕获及传递。随着叶片衰老,种植密度对光合作用的影响逐渐由光反应阶段转向暗反应阶段,特别是卡尔文循环(C3通路)。高密度时,Rubisco的蛋白表达水平显著下降,但是C4和C3通路中大部分光合相关蛋白的相对表达水平(相对于Rubisco)显著高于低密度和常规密度,有利于提高暗反应中CO2和二磷酸核酮糖(RuBP)底物水平,维持波动光下较高的光合启动与恢复速度,提高波动光下的光能利用效率。因此,碳固定中其他蛋白是高密度下叶片利用波动光的主要影响因素,而不是Rubisco。光反应和暗反应中相关蛋白的协同提高,共同促进了高密度种植的夏玉米对弱光和波动光的利用,最终实现增密增产。
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