铵态氮对入侵种瘤突苍耳和本地种苍耳的影响差异及机制

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铵态氮(NH4+)和硝态氮(NO3-)是植物可以吸收利用的两种无机氮素形态,在植物生长发育中起到重要的作用。从能量消耗的角度考虑,植物以NH4+为主要氮源更有利。然而,大多数植物偏好吸收利用NO3-,而对NH4+较为敏感,当环境中NH4+作为主要氮源时,其浓度过高会对植物造成高铵胁迫,甚至产生毒害作用。实验室前期研究表明,外来入侵植物瘤突苍耳(Xanthium strumaricum)偏好利用硝态氮,本地植物苍耳(X.sibiricum)偏好利用铵态氮,在铵态氮下前者生物量低于后者,且铵态氮水培时瘤突苍耳还表现出受害症状。为解析瘤突苍耳发生铵毒害的机制以及苍耳对NH4+胁迫的解毒机制,本研究首先用8个NH4+浓度(0.25、0.5、1.0、2.5、5.0、7.5、10.0和12.5 mmol L-1)处理两种苍耳7 d,评估不同浓度铵态氮对两种苍耳影响的差异,确定发生毒害作用的铵态氮浓度;在此基础上,进一步用3个NH4+浓度(0.5、2.0和8.0 mmol L-1)处理两种苍耳不同时间,探讨铵态氮浓度和处理时间对两种苍耳影响的差异及机制。本研究不仅具有重要的理论意义,对通过调控土壤氮形态防控瘤突苍耳也有潜在价值。通过观测不同铵态氮浓度下两种苍耳叶片形状、大小、颜色、叶绿素含量、总生物量和根冠比发现,铵态氮浓度升高显著抑制了瘤突苍耳的正常生长发育,其植株受毒害时的铵态氮浓度约为2.5 mmol L-1,高铵处理下瘤突苍耳叶片失绿、边缘微卷、顶端干枯,叶片叶绿素含量、总生物量和根/冠比等均显著降低。相比之下,苍耳在各铵态氮浓度下均未发生铵毒害作用,且在一定范围内铵态氮浓度升高有利于苍耳的生长,其叶片叶绿素含量和总生物量等均显著升高。随着铵态氮浓度升高和处理时间的延长,瘤突苍耳体内游离铵态氮含量升高,而谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶等铵同化酶活性变化不大;同时,瘤突苍耳体内过氧化氢和丙二醛含量升高,而超氧化物歧化酶活性和还原型谷胱甘肽含量等抗氧化剂含量较低,因此植株会受到较严重的铵毒害作用和氧化损伤;相比之下,高铵胁迫下苍耳体内谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶等铵同化酶活性较高,降低植株体内铵态氮浓度,减轻铵毒害作用;同时,苍耳体内过氧化氢含量受铵态氮浓度和处理时间的影响较小,且其植株体内超氧化物歧化酶活性和还原型谷胱甘肽含量较高,能够有效清除活性氧,降低叶片的氧化损伤。本研究表明,高铵胁迫下瘤突苍耳铵同化能力和抗氧化能力较弱,易受到铵毒害作用,而苍耳可以通过加快铵态氮同化、加强活性氧清除能力等途径缓解铵毒害作用。增加土壤铵态氮含量可能影响瘤突苍耳入侵。
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