芍药（Paeonia lactiflora）是根茎类多年生地下芽植物,兼具重要的观赏价值和药学功能。根茎芽的初始发生及其后续发育是芍药植株再生的基础,直接影响其观赏价值和植株的持久性。解析芍药根茎芽发育更新规律和休眠越冬机理,可以为芍药种苗高产栽培和周年生产技术的研究提供参考依据,具有重要的理论和实践意义。本研究从芍药地下根茎的生物学属性入手,利用形态学、组织细胞学并结合栽培学方法,从根茎芽的发生、异质性发育、花芽分化和休眠生长时相转变规律等方面,系统揭示芍药根茎芽的周年生长更新特性和发育规律,并结合生理学、转录组学和蛋白质组学等方法,解析根茎芽的休眠越冬机理。主要研究结果如下:（1）芍药根茎发育和更新规律的形态、解剖学研究显示:芍药地下组织由根茎以及着生于根茎上的根茎芽和根三部分组成。根茎由茎发育而来,呈合轴分枝形态逐年更新。根茎的次生结构主要由周皮、皮层、次生韧皮部、形成层、次生木质部、中央髓等组成。芍药根茎中存在生长轮,且其数目能够反映根茎的实际生长年限。着生于根茎上的肉质根由须根发育而来,属于不定根类型。（2）对根茎芽的发育更新及成枝规律的分析表明:根茎芽是更新根茎芽和宿存根茎芽的集合。更新根茎芽内存在三种不同类型的侧芽,各侧芽叶元发生方式基本一致。根茎芽发生于鳞片腋部的皮层组织,其发育进程呈现明显的异质性。在正常栽培条件下,根茎芽内各侧芽中只有一定比例的鳞芽能最终发育形成根茎芽,更新根茎芽的生命周期是三年,而宿存根茎芽的生命周期与根茎宿存年限相同。根茎芽的更新方式和能力与土壤种植深度有关,合理的种植深度可以有效提高根茎和根茎芽的发育质量。（3）根茎芽花原基分化及花型成因的研究表明:单花类各花型品种雄蕊发生及发育方式可以分为离心式、向心式和不规则式三大类。成熟台阁花的花芽分化进程包括下方花和上方花两个连续的分化过程,下方花花芽分化包括苞片、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊原基分化过程,而上方花花芽分化包括花瓣、雄蕊和雌蕊原基分化过程。芍药台阁花的上方花起源于单花类品种雌蕊的增生及定向变异。台阁花的上方花和下方花的雄蕊变异方式不同。单花类花型向台阁型演变的过程增加了下方花雄蕊不规则变异的复杂度。（4）根茎芽相对休眠解除的栽培学研究表明:根茎芽之间以及根茎芽内不同侧芽之间存在由顶端优势引起的相对休眠现象。通过去芽并不能有效促进深层根茎芽的生长更新,而通过切分根茎可以有效地消除上、下不同部位根茎上根茎芽之间的顶端优势作用,解除相对休眠。（5）根茎芽休眠越冬过程中的形态和生理代谢变化的研究表明:各花型品种花原基的早期分化过程均在地下根茎芽内进行,而单花类品种花原基发育成熟及台阁花上方花大部分花原基发育在萌发出土后继续进行。芍药根茎芽休眠越冬期间,淀粉含量降低,可溶性糖含量积累并保持在较高水平。根茎芽内持续不断的养分供给来自于根茎和肉质根。越冬前,随着花芽分化进行,根茎芽内可溶性蛋白含量下降,而随着温度的下降可溶性蛋白含量增加。越冬期间,根茎芽内脯氨酸含量发生高水平累积,而H2O2含量在较低水平波动变化。（6）基于RNA-Seq的根茎芽休眠越冬不同时期的转录组学研究表明:4个发育时期（低温驯化前期、生理休眠期、生态休眠期和萌发期）共测序获得41337个有注释信息的Unigene。筛选获得6225个显著差异表达基因,这些差异基因主要富集在植物激素信号转导、淀粉和蔗糖代谢、戊糖和葡萄糖醛酸的相互转化、类胡萝卜素生物合成等KEGG通路。与光合作用相关的差异基因在与萌发阶段相关的比较组中富集最显著。多个与激素信号转导途径相关的基因在根茎芽休眠建立、维持和解除过程中显著差异表达。α-amylase、β-amylase、ADG2、SPS、SUS2等与糖分解和合成相关的基因调控了休眠越冬期间的糖代谢水平。此外,细胞周期相关基因及HSP、LEA、DHN、AQP等多个环境应答基因在根茎芽休眠越冬不同发育阶段均发生显著差异表达,可能影响了芍药根茎芽的休眠越冬过程。（7）基于iTRAQ的根茎芽休眠越冬不同时期蛋白质组学研究表明:根茎芽生理休眠、生态休眠及萌发期共测序鉴定得到2321个蛋白质。根茎芽休眠越冬过程中,大量与糖类和能量代谢相关的蛋白质发生显著性差异表达,特别是戊糖磷酸途径、糖酵解途径、TCA循环等呼吸能量代谢相关的蛋白在生理休眠至生态休眠转化阶段均显著上调表达。激素合成与信号转导相关蛋白及环境胁迫应答相关的蛋白也发生显著差异表达。此外,Ca2+、细胞骨架、细胞生长发育、蛋白质及氨基酸代谢等相关蛋白差异表达显著,可能参与了芍药根茎芽休眠越冬过程的调控。