牛肝菌科广义松塔牛肝菌属的系统学、物种界定和生物地理

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广义松塔牛肝菌属(Strobilomyces s.l.)隶属于牛肝菌科,能与豆科、龙脑香科、壳斗科和松科等很多树种形成外生菌根关系,具有重要的生态价值。针对该属,前人主要开展了基于形态解剖特征的分类研究,由于形态分化滞后和形态可塑性较大,其物种划分较为困难。前期关于该属的分子系统发育研究大多取样不全,因此该属物种多样性和属下物种间的系统亲缘关系尚不清晰,也未见该属历史生物地理学研究的相关报道。本研究沿袭了前人将广义松塔牛肝菌属属下两个组作为两个独立的属(松塔牛肝菌属和非洲牛肝菌属)的处理。在广泛采样和借阅国内外标本馆馆藏标本的基础上,研究了460余号标本,测得600余条序列,采用多个基因片段,对广义松塔牛肝菌属开展了分子系统发育重建和分类学研究,并对松塔牛肝菌属开展了较为深入的生物地理学分析。主要取得了下列结果:  1.广义松塔牛肝菌属的分子系统发育重建和系统分类  基于编码RNA聚合酶Ⅱ的第一大亚基(rpb1)和第二大亚基(rpb2)、蛋白质翻译延长因子(tef1α)和线粒体细胞色素氧化酶(cox3)四个基因片段的DNA测序结果,对松塔牛肝菌属进行了分子系统发育分析。构建了广义松塔牛肝菌属较为全面的分子系统发育框架,界定了松塔牛肝菌属和非洲牛肝菌属的范围,较为清晰地解析了这两个属和属下主要分支及物种间的系统发育关系。结果显示:松塔牛肝菌属和非洲牛肝菌属互为姐妹群;松塔牛肝菌属共包括4个主要分支,支系Ⅰ为本研究首次发现,提出了该属一个包含两个组的新分类系统,即松塔牛肝菌组(S.sect.Strobilomyces)和刺孢松塔牛肝菌组(S.sect.Echinati);根据多基因谱系一致性系统发育种识别法(GCPSR),共识别出松塔牛肝菌属和非洲牛肝菌属各49和4个系统发育种。  2.广义松塔牛肝菌属的物种界定  结合分子系统发育、形态学和生态学证据,本研究界定了松塔牛肝菌属物种40个,其中包含17个新种。本研究描述了采集自中国的8个新种,分别为白绒柄松塔牛肝菌(S.albidus)、煤黑松塔牛肝菌(S.anthracinus)、茶褐松塔牛肝菌(S.brunneissimus)、小网孔松塔牛肝菌(S.microreticulatus)、密鳞松塔牛肝菌(S.densisquamosus)、细鳞松塔牛肝菌(S.squamulosus)、喜松松塔牛肝菌(S.pinophilus)、斗孢松塔牛肝菌(S.infundibulum);并将S.verruculosus、S.sanmingensis、S.subnigricans和S.zangii/S.areolatus分别处理为S.iganteus、S.mirandus、S.alpinus和S.seminudus的晚出异名。本研究界定了非洲牛肝菌属的4个物种,其中包含1个新种,腹菌化非洲牛肝菌(A.sequestratus)是该属首次发现的腹菌化真菌。编制了全球松塔牛肝菌属和非洲牛肝菌属的分种检索表,并对主要物种进行了详细地描述和绘图。研究表明,盖表和柄表鳞片的形状、大小和颜色,以及担孢子纹饰、大小和网孔特征是界定松塔牛肝菌属和非洲牛肝菌属物种的主要特征。  3.松塔牛肝菌属的生物地理研究  选取采自非洲、大洋洲、欧洲、亚洲、北美洲和中美洲的广义松塔牛肝菌属样品,基于分子钟推算、祖先分布区和宿主植物重建,首次开展了松塔牛肝菌属的历史生物地理学研究。结果显示,松塔牛肝菌属可能起源于非洲,起源时间不晚于始新世早期(50 Ma),之后借助“北方热带森林”扩散至东南亚,形成了非洲-东南亚古热带间断分布格局;渐新世期间,借助不同大陆之间的碰撞事件(巽他大陆和澳大拉西亚,加里曼丹岛北部和东亚南部),该属物种从东南亚向北和向南分别扩散至东亚和澳大拉西亚;中新世期间,其在北半球的间断分布格局(东亚-北美,亚洲大陆-日本)的形成主要通过白令陆桥和中国东海陆桥迁移以及中新世中期至今气候变化驱动的隔离分化等得以合理地解释。扩散对松塔牛肝菌属现今分布格局的形成发挥了重要作用,伴随着该属真菌在各大洲的扩散,发生了相应的宿主植物转换。此外,松塔牛肝菌属的演化速率在其演化历史中非恒定,于中新世中期发生了一次快速辐射演化,致使东亚成为了该属的现代分布中心和物种多样性中心。
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