不同Wx基因变异对小麦产量性状和淀粉品质的影响

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为研究Wx基因变异对小麦产量性状和淀粉品质的影响,采用玉米花粉诱导扬麦10号/Waxy C(Waxy C为糯小麦)的F1产生双单倍体技术培育不同Wx基因变异类型,并以之为材料结合以扬麦9号为非糯质供体培育的糯小麦(Wx基因组成为Wx-A1b、Wx-B1b和Wx-D1b,Wx-A1b、Wx-B1b和Wx-D1b分别Wx-A1、Wx-B1和Wx-D1的变异类型)研究Wx基因变异对株高、单株穗数、每穗粒数、千粒重、容重和胚乳质地等的影响;结合不同来源的糯小麦品系研究Wx基因变异对小麦籽粒可溶性糖含量和淀粉含量及组分的影响,探讨糯小麦花后籽粒中糖降解和淀粉积累特点;结合其它不同Wx蛋白缺失材料研究Wx基因变异对穗发芽特性的影响并分析了糯小麦穗发芽严重的原因;结合不同来源的小麦品种(系)研究Wx基因变异、籽粒容重和剑叶面积与倒2叶面积比值对淀粉品质的影响,探讨小麦淀粉品质的选择指标。主要试验结果如下:1、Wx基因变异对株高、单株穗数和每穗粒数未产生显著影响,糯小麦植株偏高,抗倒性差,并非Wx基因变异所致;Wx基因变异导致千粒重不同程度的降低,正常类型(Wx基因组成为Wx-A1a、Wx-B1a和Wx-D1a)小麦的粒重最高,糯小麦的粒重最低;虽然所有Wx基因变异类型的容重都低于正常类型,但仅糯小麦的容重与正常类型差异显著;胚乳质地主要受亲本基因型控制,部分Wx基因变异不会对胚乳质地产生显著影响,糯小麦胚乳一般表现为粉质或偏粉质,并不是由于Wx基因与粉质基因连琐,也不是因为其蛋白质含量低,而可能主要是由于其胚乳中小淀粉粒的数量较多。2、Wx基因变异类型的直链淀粉含量都低于正常类型,各种Wx基因变异对直链淀粉含量的降低效应表现出3个基因变异>2个基因变异>1个基因变异的趋势。糯小麦的支链淀粉积累量高于其它7种类型,其它Wx基因变异类型的支链淀粉积累量都低于正常类型。所有Wx基因变异类型的籽粒总淀粉含量都低于Wx基因正常类型,降低幅度为5.57-9.80个百分点,降低效应亦表现出3个基因变异>2个基因变异>1个基因变异的趋势。除糯小麦外,其它所有类型间的直支比差异都不显著。对不同来源的Wx-B1蛋白缺失类型品种和不缺失类型品种淀粉组分研究表明,Wx-B1蛋白缺失品种的直链淀粉含量、支链淀粉含量和总淀粉含量都极显著低于Wx-B1蛋白正常类型的品种。表明Wx基因变异不仅降低直链淀粉合成效率,而且还可能影响支链淀粉的合成,从而导致籽粒中的淀粉含量较大幅度的降低。3、部分Wx基因变异不会导致籽粒可溶性糖含量显著增加,但糯小麦的籽粒可溶性糖含量高于Wx基因正常类型,而淀粉含量显著低于Wx基因正常类型。糯小麦花后17d前籽粒可溶性糖含量下降速率小,而此后降解速率与正常小麦无明显差异,造成糯小麦籽粒可溶性糖含量高;花后17d前糯小麦的淀粉积累特点与正常小麦的差异不大,开花17d后糯小麦都先后经历一个淀粉含量增长的“停滞”阶段,此时淀粉含量增加缓慢,且这一阶段越早出现对淀粉的积累越不利。这可能是由于糯小麦缺少由糖向直链淀粉转化的途径,致使糯小麦灌浆籽粒中可溶性糖转化效率低,而后期由于参与淀粉合成的各种酶活性均降低,GBSS的缺失不至于造成糯小麦与非糯小麦糖转化的明显差异。至于灌浆前期糯小麦的淀粉积累特点与正常小麦差异不大,与这一时期籽粒以支链淀粉积累为主有关,GBSS缺失对淀粉积累影响不大;而后期出现淀粉含量增长的“停滞”现象,可能与这一时期小麦籽粒本应处于直链淀粉快速合成阶段,此时与支链淀粉合成有关的酶活性已降低,支链淀粉合成减少,但由于糯小麦不能合成直链淀粉,造成该阶段淀粉合成速度与籽粒发育进度同步。4、糯小麦的淀粉品质与其它类型完全不同。本研究中的糯小麦都没有直链淀粉被测出,其支链淀粉含量最高,但总淀粉含量较低、总淀粉积累量最小,表明其支链淀粉合成量的增加只能部分补偿直链淀粉的不足;糯小麦的峰值粘度、低谷粘度、稀懈值、最终粘度和反弹值分别为1055.5cP、641.5cP、414cP、1059cP和417.5cP,而正常小麦的相应值分别为2373.5cP、1384.2cP、989.3cP、2977.2cP和1593cP。糯小麦的千粒重和容重都低于正常小麦主要可能是由于其籽粒中没有直链淀粉,而支链淀粉合成量又不能完全补偿直链淀粉的不足,导致糯小麦的籽粒饱满度不良。5、除糯小麦外,DH群体中其它6种Wx基因变异类型的峰值粘度都高于正常类型,但差异未达显著;稀懈值都显著高于正常类型;反弹值都低于正常类型;其它淀粉糊化特性参数值与正常类型间差异都不显著。而不同遗传背景的Wx-B1蛋白缺失类型的峰值粘度却显著高于Wx-B1不缺失类型,稀懈值极显著高于Wx-B1蛋白正常类型,两者之间的低谷粘度、最终粘度和反弹值差异都不显著。造成这一差异的主要原因可能是由于Wx-B1蛋白缺失品种(系)都是经选择过的优良品种(系),在选择过程中籽粒饱满度不良的材料一般被淘汰,而对饱满度的选择实际上强化了对Wx-B1蛋白缺失类型品种支链淀粉含量的选择,使得直支比显著降低,淀粉糊化品质得到改善;而DH群体中的不同Wx基因变异类型都未经过籽粒性状的人为选择,在直链淀粉含量降低的同时,其支链淀粉含量降低幅度较大,造成直支比降低不显著,峰值粘度虽都高于正常类型,但差异未达显著水平。6、糯小麦的穗发芽率较高,而部分Wx基因变异不会造成穗发芽率显著增加。糯小麦的α-淀粉酶活性与正常小麦无显著差异,籽粒可溶性糖含量显著高于正常小麦,同时部分糯小麦籽粒还存在中空和种皮裂纹现象。糯小麦穗发芽率高的主要原因不是α-淀粉酶活性高,而可能是由于其籽粒中可溶性糖含量高和种皮的吸水性、透气性等的改变所致。研究还发现糯质供体Waxy C及其亲本EH中可能存在穗发芽敏感基因,致使不同Wx基因变异类型中都分离出穗发芽严重的品系,这在一定程度上对进一步研究Wx基因变异与穗发芽的关系形成了干扰。7、研究表明,峰值粘度与容重极显著正相关,容重过低的品种难以有高的峰值粘度。除糯小麦外,DH群体中其它7种类型的容重无显著差异,它们的峰值粘度亦无显著差异;同时部分Wx-B1蛋白缺失的品种峰值粘度并不高,它们的容重也较低。表明如果容重较低即使是Wx基因变异类型也难以有好的淀粉糊化品质。研究还表明,峰值粘度与剑叶面积与倒2叶面积比值极显著负相关,剑叶面积与倒2叶面积比值过大的品种也难以有较高的峰值粘度。由于Wx-B1基因变异在我国的分布频率较高,因此在小麦淀粉品质改良中可将容重、剑叶面积与倒2叶面积比值和Wx-B1基因变异作为淀粉品质的初步选择指标。
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