抗褐飞虱基因BPH9及等位变异与抗感水稻激素组研究

来源 :武汉大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:jinmeng79
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
褐飞虱(Nilaparvata lugens Stal.,BPH)是水稻(Oryza sativa L.)的专食性害虫。在褐飞虱与水稻长期的攻击与反击的竞争过程中,二者形成了一种协同进化关系。水稻为了抵御褐飞虱的取食而进化出抗虫性,而褐飞虱则产生新的生物型来克服水稻抗性,水稻反过来又产生出新的抗性形式来对抗新的褐飞虱生物型。阐明水稻抗褐飞虱基因形成与进化的机制和水稻抗虫反应的分子机理,对于褐飞虱这一重大农业害虫的持续治理具有重要意义。目前国际上已经定位了30多个抗褐飞虱主效基因,这些基因主要集中在水稻第4、6和12号染色体上,形成一个个抗虫基因簇(cluster).尤其在12号染色体长臂上更是聚集了8个由不同研究者分别独立发现并定位的抗褐飞虱主效基因。这些基因簇上基因间的关系引起了广大研究人员的兴趣,但是鉴于已克隆的抗褐飞虱基因太少,不同品种水稻序列未知,使得鉴定工作很难进行。本研究在本实验室定位克隆出12号染色体长臂上抗褐飞虱基因BPH9的前提下,对12号染色体上的抗褐飞虱基因进行测序分析,发现包括之前报道最早、应用最广的BPH1在内的8个抗褐飞虱基因,它们都是BPH9位点的不同或相同等位形式,于是我们将这个位点命名为BPH19。具体可以分成四种等位型:BPH1/9-1, BPH1/9-2,BPH1/9-7,BPH1/9-9.其中BPH1/9-1包括BPH1,BPH10,BPH18, BPH21:BPH1/9-2包括BPH2和BPH26;BPH1/9-7包括BPH7;BPH1/9-9包括BPH9。进一步对117份材料此位点编码区的序列分析检测到了520个核酸多态性位点和21种单倍型。在籼稻和粳稻中,此位点出现明显分化,粳稻群体中核酸多态性很低(π-=0.00081,0=0.00313),都是编码一个提前终止的蛋白。对导致提前终止的突变位点(2041位T)的分析发现在水稻近源物种李氏禾和野生稻中此位点都是G,说明具有全长蛋白的形式是更古老的形式。当它突变成T后具有更好的适应性并最终固定在这个亚群中。粳稻群体的Tajima’s D,Fu and Li’s D和Fu andLi’s F都呈显著性负值。说明纯化选择或者群体扩张发生在粳稻群组中。四种抗性等位形式都在籼稻群体中,且籼稻群体中核酸多态性较高,Tajima’s D,Fu and Li’s D和Fu and Li’s F值都是显著大于0,说明这个群体的BPH1/9位点存在明显的平衡选择。对结构域对应编码区的分析发现LRR区核酸多态性远高于其他结构域(π=0.07928,0=0.05131)。同时,比较各抗性等位型的序列也发现他们之间的差异也主要集中在LRR结构域,说明LRR结构域可能参与对褐飞虱效应子的特异识别。对BPH9的研究发现,激素在水稻对抗褐飞虱中发挥重要作用。而激素之间往往是交互影响形成一个信号网络,为了比较抗感褐飞虱水稻以及含有不同抗虫基因的水稻中激素变化的差异,我们进行了全面系统的抗虫激素组分析:以含BPH6和BPH9的9311背景的近等基因系(NIL-BPH6和NIL-BPH9)以及对照9311为材料,同时测定了褐飞虱取食前后8个不同时间段的,包括水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)、赤霉素(GAs)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA)、细胞分裂素(CKs)和油菜素内酯(BRs)在内的植物体内的七大类激素总共26种。结果显示,在NIL-BPH6中,含量上调显著的有SA、JA、JA-Ile和CKs。在NIL-BPH9中,显著上调的有SA、JA口JA-Ile,说明这些激素在两个抗性品种中可能发挥主要作用,同时也说明两个抗性基因介导的抗性机制有所不同。其他各激素在含量上呈现高度正相关性,尤其在抗性水稻品种中。同时我们还发现抗性品种对褐飞虱取食反应速度快,反映在激素含量在褐飞虱取食1h后即发生变化,而感性品种9311不仅变化不大,有变化的激素发生时间也多在褐飞虱取食48h以后。结合SA和JA含量的变化以及调控基因的变化,并通过对突变体pal和cpm2的研究。我们提出SA与JA在水稻中互作的模型,即正常水平含量时二者为协同关系,含量变化也有较高正相关性,但当一方含量升高到一定程度时会表现出拮抗的关系,具体表现为二者含量的相互抑制。同时我们还对BPH6在日本晴(Nipponbare)背景下的近等基因系以及日本晴本身进行了转基因,包括抑制其SA和JA的合成,以及CK应答调控因子OsRR6的启动子接GUS以此来研究这三类激素在BPH6介导的抗性及基础抗性中的作用,目前已拿到T1代转基因苗。对BPH1/9位点的等位变异研究结果将为应对褐飞虱新生物型的变异提供理论指导,后续对该位点其他抗性等位型的挖掘及已有等位型的改造将有助于培育持续有效的抗虫品种。抗感水稻品种在褐飞虱取食前后的抗虫激素组分析为阐明水稻中各激素间的交互联系以及不同抗褐飞虱基因的抗性机理奠定了基础。
其他文献
在二十世纪八十年代,整数量子霍尔效应和分数量子霍尔效应的发现打开了探索凝聚态物质奇异性质的大门。拓扑序的重要性被人们认识到,并开始利用它来描述一大类物质的量子态。拓扑绝缘体是拓扑序在凝聚态物理中的胜利,近些年来成为了物理学研究的一大热点。它有着拓扑保护的边缘态,对于各种缺陷的干扰不敏感,在电子,光子,冷原子,机械波等系统中都有着广泛的研究。与此同时,声学体系中关于拓扑物理的相关研究也开始蓬勃发展。
分形维数的计算一直是分形几何中基本而又重要的问题之一.最新的一种分形维数是由Balka等人在2015年引入的拓扑Hausdorff维数(dimtH).这种维数是利用空间的拓扑基的边界的Hausdorff维数来定义的,是拓扑维数(dimt)和Hausdorff维数(dimH)的一种自然组合.本论文主要研究了一类称为分形方块的平面分形的拓扑Hausdorff维数的计算问题,并将计算结果应用于分形方块的
本文主要介绍和讨论了多尺度建模与计算中两类相容性问题,即不同模型区域之间的耦合相容性问题和同一区域多尺度模型中的模型相容性问题。针对模型相容性问题,我们研究了如何从微观原子模型出发,建立与宏观介质力学相容的应力计算方法。具体而言我们将讨论了以下两种微观应力模型:·基于有限温度Cauchy-Born法则的应力计算。在这一部分我们将针对复杂合金体系,从经典的Cauchy-Born法则出发推导出有限温度
近年,新型多功能复合材料的构建及其结构与性能之间的构效关系已引起广泛关注,并成为材料研究领域的热点。复合材料的独特优势在于它可以发挥各个组分的结构和性能特点,提供单一组分的材料难以具备的性能,从而拓宽材料应用范围,因此广泛应用于生物医用、新能源和环境保护等领域。面对不可再生化石资源的日益消耗以及非降解塑料引起的环境污染日益严重,可再生生物质资源展现出巨大的应用前景,尤其是基于天然高分子的研究与开发
作为法国当代最著名,被译介最广泛的作家之一,米歇尔·韦勒别克可谓是文坛学界中的奇树异草。作家初心根植于诗歌,并矢志不渝地将诗性播种至小说创作中,才思蔓延到文艺各个领域:散文,电影,摄影,音乐制作等等。作者属后起之秀,90年代崭露头角,二十年后摘得龚古尔奖桂冠正式加冕于文学殿堂。时至今日,韦氏每部小说的发表几乎都引致毁誉交加,臧否两级。作家及其作品带来的争议发人深思。韦氏本为理工科出身,其文脉,曙光
DNA去甲基化在Epstein-Barr virus (EBV)潜伏感染激活到裂解感染过程中起到至关重要的作用。但是,对于细胞如何响应外界刺激应答而起始表观遗传修饰的改变(特别是DNA去甲基化),到目前为止还不是很清楚。我们的研究发现,Erk/c-Jun信号通路是佛波酯(TPA)诱导EB病毒立即早期基因Zta启动子DNA主动去甲基化所必需的。Erk信号通路特异性抑制剂U0126可以显著抑制TPA诱
目的:(1)正黏液病毒的基质蛋白(matrix, M)在病毒生命周期的每个阶段都发挥重要作用,尤其是病毒的组装与脱壳过程。根据流感病毒基质蛋白结构和功能的相关研究,得出了细胞内环境pH值变化影响基质蛋白构象转变,从而完成基质层聚合和解离的分子机制。为了进一步在索戈托病毒(Thogoto virus, THOV)中验证此机制,本文尝试通过结构生物学的研究方法,即获得索戈托病毒基质蛋白的晶体并解析其结
Prion疾病,又被称为传染性海绵状脑病(TSEs),作为一种重要的致死型神经退行性疾病,广泛存在于各种哺乳动物体内特别是人体内,包括羊瘙痒病、疯牛病,人的家族性和散发性的CJD、GSS综合症、FI以及kuru病等。如今prion疾病已经扩展为prion-like疾病,包括由α-突触核蛋白导致的帕金森疾病,由tau蛋白和Aβ导致的阿尔兹海默病,由TDP-43以及S○D1导致的肌萎缩性脊髓侧索硬化症
非贯通节理岩体为边坡和地下洞室工程中经常遭遇的一类复杂的工程介质,节理的存在及其相互影响对岩体的破坏和力学特性起着决定性的作用。本文采用水泥砂浆作为相似材料模拟砂岩,制作包含多条非贯通节理的岩体试件,开展了一系列的单轴、双轴及三轴压缩试验。同时,在试验过程中采用多通道声发射检测仪对试件的破坏过程进行了动态监测。通过物理试验、理论分析及数值模拟试验对包含多条节理岩体试件的变形和力学特性、破坏模式、分
非监督变化检测是通过遥感影像获取地表变化信息的重要手段,因无需参考数据,有着广阔的应用前景。但由于遥感数据本身的质量问题,如异物同谱、同物异谱、噪声、混合像元和模糊边界等;以及变化检测算法的局限性,使得不确定性总是伴随着非监督变化检测的整个过程,影响了最终的变化检测精度。为此,本论文对现有非监督变化检测算法的不确定性进行深入分析,从生成差分影像和分析差分影像两个关键步骤入手,借助于模糊集合、模糊拓