土壤腹毛类纤毛虫的分类学与多样性研究

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纤毛虫是土壤生物群落的重要组成部分,在土壤生态系统的物质循环及能量流动中扮演着重要角色。腹毛类纤毛虫广泛存在于各类土壤中,种类繁多,是环境变化的优良指示生物,在土壤生物学、生态学及环境科学研究方面占有重要地位。本工作利用活体观察和蛋白银染色等手段,辅以分子生物学技术,对采自陕西和贵州等地土壤样品中的腹毛类纤毛虫开展了现代意义上的分类学研究。对部分形态信息缺失的种类补充了活体形态、纤毛图式及细胞发生等信息;对新发现种构建了基于SSU rRNA基因序列的系统树,并结合形态学信息对其系统地位进行了探讨。主要研究成果如下:1.形态学方面描述和建立了2个新属(后尖毛虫属和简口虫属)和4个新种(贵州伪尾柱虫、多毛棘毛虫、柔软后尖毛虫和西安简口虫)。同时,对6个已知种:弗氏半杯柱虫、颗粒巴库虫、穴居棘毛虫、卷曲贪食单小核虫、近缘殖口虫和敏捷拟片尾虫进行了补充描述,并与相近种进行了对比。2个新属的定义如下:(1)后尖毛虫属:虫体柔软;波动膜呈澳纤虫式;腹面棘毛共计17根,且横棘毛恒为4根。左右各1列缘棘毛。背触毛为典型尖毛虫模式。(2)简口虫属:皮膜柔软;波动膜退化(或消失);腹面共18根棘毛,横棘毛呈两组排布。左右缘棘毛各1列。背触毛呈典型尖毛虫模式。4个新种的形态学特征如下:(1)贵州伪尾柱虫:长椭圆形,皮膜柔软,活体大小约240×70μm。平均有63片小膜。无色球状皮层颗粒。伸缩泡位于虫体左侧。额棘毛12–16根,口棘毛1根,额前棘毛2根,中腹棘毛对约17对,横棘毛5–7根。左缘棘毛3–4列,右缘棘毛恒为2列。背触毛6或7列。大核26–40枚,小核2–5枚。(2)多毛棘毛虫:虫体椭圆形,较硬。活体大小110–180×45–75μm。口围带小膜约35片。无皮层颗粒。伸缩泡位于虫体左侧。腹面棘毛共计19–21根:额棘毛3根,口棘毛1根,前腹棘毛5根,口后腹棘毛4–5根,横前棘毛2根,横棘毛通常4根(4–5根),左右各1列缘棘毛列。背触毛6列,尾棘毛3根。大核4–5枚,小核约4枚。(3)柔软后尖毛虫:长椭圆形,末端略尖,活体大小95–145×30–60μm,具黄色皮层颗粒。伸缩泡位于虫体左侧。大核2枚,小核1–3枚。26–34片小膜组成口围带。波动膜呈澳纤虫式。腹面棘毛恒为17根。左右缘棘毛各1列。背触毛6列,尾棘毛3根。(4)西安简口虫:虫体长椭圆形,背腹扁平。活体大小85–130×30–50μm。胞质透明,无皮层颗粒。伸缩泡位于虫体左侧。大核2枚,小核2枚。口围带由24–32片小膜组成。腹面棘毛共计18根。左右缘棘毛各1列。背触毛6列,尾棘毛3根。2.细胞发生学方面(1)揭示了多毛棘毛虫的细胞发生过程,其腹面棘毛的发生模式为:1:2:3:3:5(6):5(6)型,即本种第V列和第VI列额-腹-横棘毛原基分别比本属其它种多产生1–2根棘毛,这一独特的属内发生特征,为多毛棘毛虫新种的确立提供了依据。(2)描述了贵州伪尾柱虫细胞重组的两个时期,新种的重组特征与伪尾柱虫属的重组特征一致,验证了该属重组过程的保守性。(3)卷曲贪食单小核虫的第3列背触毛在发生过程中断裂,这与本属其它种的发生特征相一致。3.系统学方面测定了贵州伪尾柱虫、多毛棘毛虫、柔软后尖毛虫和西安简口虫的SSU rRNA基因序列,分析了其系统发育地位:(1)伪尾柱虫属系单源发生,但伪尾柱虫科是非单源发生的。(2)本研究所选的棘毛虫属的7个种分落在5个不同的分枝,多毛棘毛虫与四棘毛棘毛虫的亲缘关系最近。(3)柔软后尖毛虫与管膜虫、澳纤虫及新伪角毛虫聚为一枝,他们的腹面纤毛排列并不一致,但都具背缘触毛列,作者推测背部特征在腹毛类的分类中可能占更大的比重。(4)分子结果显示,西安简口虫与棘尾亚科具有很近的亲缘关系;但根据形态学特征判断,它又具备尖毛亚科的主要特征(皮膜柔软),故其亚科地位待定。
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