豫西寒武纪微生物碳酸盐岩中蓝细菌的钙化作用

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豫西寒武系微生物岩中发现两种蓝细菌化石,葛万菌(Girvanella)、附枝菌(Epiphyton)。本文对葛万菌和附枝菌的形态特征、矿物组成及其钙化机理等方面进行了深入研究,对两种蓝细菌进行了细胞结构的重建,阐明了其钙化过程,区分出生物矿物,为显生宙初期第一次“蓝细菌钙化作用幕”的研究提供佐证。葛万菌化石由管壁和管芯两部分组成。单管弯曲不分叉,菌体之间相互缠绕。管芯为圆柱状方解石,直径10–20μm,长度50-200μm不等。管壁由直径1–2μm沿径向放射排列的粒状或短柱状方解石组成。管壁方解石为葛万菌光合作用诱导产生的生物矿物;管芯矿物为成岩产物。据此,建立葛万菌细胞结构:细胞列和外面包被的胶鞘(EPS),在两者之间有一层坚韧的细胞壁。附枝菌的定义描述的是球状蓝细菌集合体组成的囊状结构以及由囊状结构组成的树枝状结构。囊由数个蓝细菌细胞及其胞外聚合物EPS组成,直径15-60μm。在体视显微镜下球形囊状结构和枝状体呈棕色散布在黑色斑块中。偏光显微镜下囊状结构边缘色深,内部色浅,枝状体二分支。电子显微镜下可见长方体和球形囊状结构垂相堆叠形成枝状体。每个囊由沸石化的外壁和内部圈闭的方解石组成。外壁通常厚1-5μm,层状或放射状。内部圈闭的方解石中有直径1-4μm的坑,这些坑是降解的球状蓝细菌。坑周边的方解石由微生物诱导产生。诱导过程可分为光合作用过程和异养细菌诱导过程。蓝细菌通过二氧化碳浓缩机制,利用溶解在水中的碳酸氢根离子进行光合作用,并产生OH-。OH-与水中的碳酸氢根反应产生大量碳酸根离子。蓝细菌死亡后,细胞溶解素降解EPS,使得其上吸附的Ca2+被释放,与Ca2+结合形成碳酸钙沉淀。这个过程发生在EPS上,因而受到了EPS上生物大分子排列方式的影响。葛万菌的EPS中吸附钙离子的生物大分子排列规则有序,形成的方解石沉淀呈规则的粒状。附枝菌的EPS中生物大分子排列紧密且无序,EPS钙化成致密方解石。附枝菌EPS的钙化还可由异养细菌在附枝菌死亡之后通过硫酸盐还原作用产生。异养细菌将SO42-还原的过程中产生大量OH-,促进沉淀的产生。此时还未降解的EPS为碳酸钙的成核提供点位。而Ca2+则是由异养细菌细胞溶素导致EPS溶解释放出来。
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