木通科(Lardizabalaceae)是真双子叶类群中进化地位较低的一个科,隶属基部真双子叶植物的毛茛目(Ranunculales),共有9属(包括大血藤属Sargentodoxa),我国产7属。猫屎瓜属(Decaisnea)、串果藤属(Sinofranchetia)和大血藤属三属均为我国特有或准特有的单种属,因具有原始的广义形态学特征,均被置于木通科的基部。器官发育包括花的形态发生发育、胚珠的形态发生发育、叶的形态发生发育等等,这些器官是木通科植物系统发育研究的关键形态学性状,是成熟结构所不能提供的,同时能够为器官发育基因的研究提供基本资料。本文对木通科大血藤属、猫屎瓜属、串果藤属3个基部类群及木通属(Akebia)和八月瓜属(Holboellia)2个发展较高级的类群植物的花、胚珠、叶的发育特征进行了观察研究,结果表明:1)木通科花的形态发生发育该科功能上的单性花在早期器官形成时为两性花;花部器官呈螺旋状或轮状发生,成熟花中呈轮状排列。大血藤属:雄花、雌花和两性花同时存在;花瓣具有延迟发育现象:雌、雄花后期器官发生、发育特点不同:雌花中的中央花原基剩余部分明显增大,早期的6个心皮在雄蕊内方轮状发生,随后形成的多数心皮以不规则的方式发生,共形成约90个心皮,完全占据顶端;雄花中顶端的剩余原基不再增大,以不规则方式形成0～10个不育心皮;两性花中心皮的发生方式与雌花相似,只是心皮数目较少。心皮囊状,成熟心皮柱头外翻,具有子房柄:雌花中花被及退化雄蕊数目变异大;顶花的花部器官的发生方式不规则。猫屎瓜属:第一轮雄蕊延迟发育;对折心皮发育特征,心皮顶端外翻形成头状柱头;心皮发生后,花原基顶端具有空白区域;雌花中退化雄蕊呈花瓣状。串果藤属:花瓣和雄蕊未形成共同原基,花瓣原基和雄蕊原基的外形、发生时间、位置均不同;花瓣延迟发育;第一轮雄蕊延迟发育;对折心皮发育特征,成熟心皮在子房的顶部形成近头状的柱头区域;退化雄蕊体积略小。仍然开裂;心皮发生后,花原基顶端具有空白区域。木通属:萼片两轮,第二轮萼片原基形成后退化;心皮为螺旋式发生,对折发育特征,在子房的顶部形成一近头状的柱头区域;退化雄蕊体积小。八月瓜属:花瓣原基和雄蕊原基的外形、发生时间、位置不同,花瓣延迟发育;心皮不同时发生,对折心皮发育特征,成熟心皮在子房的顶部形成近头状的柱头区域。2)木通科胚珠发生发育特征成熟胚珠一般为倒生、弯生至横生,双珠被。早期胚珠原基半球形;内珠被在胚珠原基中部环状发生;外珠被的发生有两种:半环状发生,即近珠柄腹侧没有形成,如大血藤属、猫屎瓜属、串果藤属、木通属、八月瓜属的五月瓜藤(Holboellia fargesii);或明显的环状发生,如八月瓜属的大花牛姆瓜(Holboelliagrandiflora)和八月瓜(Holboellia latifolia);内珠被在成熟胚珠中为杯状;外珠被为兜状,仅大血藤属为杯状外珠被:珠孔形成较晚,由内珠被形成:珠柄附属物缺乏,仅串果藤属的胚珠发育后期在珠柄一侧形成脊状附属结构。3)木通科叶的发生发育特征具有羽状复叶、三出复叶、掌状复叶等复叶类型,也有个别单叶出现,如大血藤中有单叶到复叶的变化。各种类型的复叶在叶芽(或混合芽)中分化形成,叶原基之间形成的时间间隔基本相似。叶原基早期以三出式分化产生3部分,随后小叶的发生发育有三种方式:三出式,三出的-向顶式和三出的-向基式。ⅰ.羽状复叶为三出的-向顶式的分化方式,猫屎瓜属叶原基中央顶端部分伸长,并由下向上依次形成6～11对小叶原基,最后顶端剩余原基发育为顶生小叶;随后小叶的组织分化和成熟也是沿同样的方向进行;ⅱ.掌状复叶的分化方式为三出的-向基式,八月瓜属的叶原基上,中央的顶端部分先形成顶生小叶,然后在顶生小叶下方,向下依次分化出1～4对小叶原基:ⅲ.三出复叶的分化中,木通属的三叶木通、串果藤属及大血藤属的叶原基分为三部分后就不再进行分化,直接形成顶生小叶和一对侧生小叶。4)系统发育分析基于105个广义形态学性状的分支系统学分析显示,木通科为单系发生,支持率80%。在木通科内,大血藤属位于最基部,与其它属形成姐妹群,支持率为80%,次基部的猫屎瓜属支持率为66%,其次是串果藤属,支持率为88%。Boquila和Lardizabala未形成姐妹群,八月瓜属、木通属、长萼木通属、野木瓜属作为木通科的核心类群支持率为72%。长萼木通属作为木通属的姐妹群具有较高的支持率89%。木通属的三叶木通及其变种白木通Akebiatrifoliata subsp.australis形成姐妹群,支持率高达90%。这个结果与综合基因序列和形态数据的分类系统中的结论一致。5)性状演化花器官发生方式的分化中,轮状发生方式、或各轮内的器官不同时发生特征为共同的祖征,而大血藤属器官不规则的发生方式为自征;花器官定数为祖征,大血藤属花被、雄蕊、心皮等器官的异常增多和木通属花被数目减少、心皮数目增多为各自的自征:萼片两轮发生为祖征,单轮或2轮以上为各自的衍征:花瓣应该是多次进化的结果,有花瓣类群的大血藤属、串果藤属和八月瓜属花瓣的发生相似,花瓣延迟发育明显,无花瓣类群如猫屎瓜属和木通属早期没有花瓣原基的形成;6枚离生雄蕊为祖征,而猫屎瓜属的合生雄蕊(花丝合生)为衍征;3心皮对折发育为祖征,大血藤属的90多个囊状心皮为衍征。外珠被半环状发生为祖征,八月瓜属环状发生的外珠被为衍征;成熟胚珠中兜状外珠被为祖征,大血藤属的杯状外珠被为衍征;胚珠无附属结构为祖征,串果藤属的脊状附属物为衍征。复叶分化方式中,三出式为祖征,由三出式衍生的向顶或向基式为衍征;三出复叶为祖征,羽状复叶和掌状复叶为衍征。综合以上特征,猫屎瓜属和串果藤属存在不同于其它各属的发育特征,各自沿不同的方向演化,大血藤属具有不同于其他属的花、胚珠、叶形态发生发育特点,如心皮数目、单胚珠等,较它们的分化特征更为原始,三属具有各自孤立的演化位置,位于木通科基部。结合以前对于木通科形态、结构、孢粉、胚胎学以及系统学的结果,我们支持王伟(2007)的分类系统中给予大血藤属亚科的分类地位,木通科由大血藤亚科和木通亚科组成(包括串果藤族和猫屎瓜族)。