中生代锥叶蕨属(Coniopteris)分类位置的重新讨论

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化石植物锥叶蕨属Coniopteris Brongniart,1849是中生代植物群中的典型分子,早侏罗世至晚白垩世广布于南北半球。因其演化迅速且具有标志化石,所以在指示地层方面有重要意义,例如膜蕨型锥叶蕨Coniopteris hymenophylloides(Brongniart)Seward。锥叶蕨属目前的分类位置是真蕨目Filicales蚌壳蕨科Dieksoniaceae,1849年由Brongniart在英国著名的约克郡植物群中首次发现,并创立该属。锥叶蕨属化石发现伊始,因其具有“连续的囊群盖”等特征,而被认为与现生树蕨类的密锥蕨Thyrsopteris elegans Kunze(单科单属单种)最为相似;当时的密锥蕨属于蚌壳蕨科中的一个亚科,所以锥叶蕨属也就被置于树蕨类蚌壳蕨科当中。但是,锥叶蕨属化石自发现之初,就被发现兼具树蕨类和演化程度更高的水龙骨类植物形态学特征,该属出现的时间(早侏罗世)也与树蕨类植物和水龙骨类植物的起源时间吻合,因此锥叶蕨属是归于树蕨类还是水龙骨类尚存在疑问。DNA序列数据在植物分类中的广泛应用为我们认识蕨类植物各类群间的相互关系提供了新思路。目前,石松类和蕨类植物的系统发育关系(PPG I)已经确立,以前置于蚌壳蕨科的密锥蕨属被另立为独立的科Thyrsopteridaceae,树蕨类和水龙骨类植物之间的区别也进一步明确,因此锥叶蕨属的系统位置需要重新研究和讨论。  为了探究锥叶蕨属的分类位置,本文分析了锥叶蕨属及相关类群的所有系统学和生殖结构的形态学数据。一方面,对来自中国北方侏罗纪地层中的锥叶蕨属新材料进行了系统古生物学研究。锥叶蕨属化石材料采自河北省青龙县北部干沟镇的南石门村转山子以及木头凳镇兴隆台村霸王沟的侏罗纪地层,鉴定描述了5种锥叶蕨属植物,其中包括大同锥叶蕨Coniopteris tatungensis Sze、穆雷锥叶蕨Coniopteris murrayana(Brongniart)Brongniart等在内的4种在南石门转山子产地属于首次报道。另一方面,根据与锥叶蕨属可能存在亲缘关系的树蕨类和水龙骨类植物中的现生类群,比较锥叶蕨属与这些现生类群间产孢器官(孢子囊群和孢子囊)和孢子等生殖结构的性状特征,发现锥叶蕨属生殖结构中具有分类学意义的主要特征有:连续的囊群盖、较平的囊托和不完全的环带,这三个特征能够很好地与树蕨类植物区别开。  以分子系统树为骨架,依据产孢器官以及孢子等生殖结构的特征,对锥叶蕨属和与其相关的现生类群进行支序分析,重新探讨了锥叶蕨属的分类特征和分类位置。结果显示,锥叶蕨属与现生的碗蕨属Dennstaedtia Bernh.、鳞始蕨属Lindsaea Dryand.、乌蕨属Odontosoria Fée具有较近的亲缘关系,而与它目前所属的蚌壳蕨科中的Calochlaena(Maxon)M.D.Turner&R.A.Whihte、蚌壳蕨属Dicksonia LHér.、Lophosoria C.Presl的亲缘关系较远。支序分析的结果表明相对于树蕨类植物蚌壳蕨科而言,锥叶蕨属与水龙骨类植物的亲缘关系更近(尤其是碗蕨属),所以本文提议锥叶蕨属应属于水龙骨类植物的基部类群。另外,本文也对锥叶蕨属植物的古环境和古气候进行了讨论。
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