竹亚科的系统发育与叶绿体基因组进化

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竹亚科(Bambusoideae)为禾本科(Poaceae)中唯一具有木质化茎结构的类群,全世界近1.500种,是重要的森林物种和经济植物。由于分类鉴定多依赖于具有过渡性的营养形态特征,分类学上仍存在较大争议。分子系统学研究中所使用的竹亚科种类和基因数目不断增加,亚科内各类群的系统演化关系逐渐明晰,然而关于属级以上分类单元的系统学研究依然不完整,一些属下的种间相互关系亦未有详细全面的研究。利用DNA序列进行系统发育分析已较为普遍,但在竹亚科的叶绿体分子进化方面尚未有深入的研究报道。本研究扩大了对竹亚科植物种类和分子数据的取样量,重建了竹亚科属级以上分类阶元的系统发育关系,并尝试将种系特异的分子标记手段运用到属下种间的系统关系研究中。此外,通过增加新世界木本竹的叶绿体基因组数据,并结合前人的工作基础初步探讨了竹亚科叶绿体基因组的分子演化特征。主要研究结果如下:1.竹亚科属级以上系统发育关系基于大数据(241个竹种)和大矩阵(23个叶绿体序列)的最大似然和贝叶斯分析表明,竹亚科内划分的三大支系(草本竹Olyreae、热带木本竹Bambuseae和温带木本竹Arundinarieae)均为良好的单系群。木本竹为并系群,其中热带分布的木本竹与同为热带分布的草本竹聚为一支,组成温带木本竹的姐妹群。草本竹内部的三个亚族分别是单系,Buergersiochloinae亚族是其它2个亚族(Olyrinae和Parianinae)的姐妹群。热带木本竹根据地理分布分为新、旧世界两支。新世界分支内的三个亚族是单系,Guaduinae与Arthrostylidiinae亲缘关系较近。旧世界竹群内,Melocanninae亚族较早分化出来,在系统树上位于基部位置,其后分出Hickeliinae亚族。Racemobambosinae亚族的种类嵌套在Bambusinae亚族内,从而不支持Bambusinae亚族的单系性质。温带竹群内部共分辨出9个分支,分支间的关系依然不清晰。同时增加基因序列和物种数对提高系统树深处节点的支持率显著,但末端分枝由于引入大量的近缘序列而使拓扑结构不稳定。2.箣竹属(Bambusa)的AFLP系统发育关系竹亚科的模式属——箣竹属是种数多且分类处理较困难的一个属。鉴于竹子较低的序列分化程度,尝试将AFLP技术用于莉竹属下系统发育关系的重建,并探讨该技术用于竹子系统发育研究的合适性和有效性。多态性较高的8对AFLP引物组合对共扩增出2.309条谱带,66份供试样品的Jaccard遗传相似性系数的变化范围介于0.158-0.735之间。用四种不同的分析方法(邻接法、贝叶斯分析、主坐标分析和网络亲缘关系分析)得出的结果大体一致。根据形态学划分的4个亚属在系统树上未得到分辨,而是倾向于将所选莉竹属样品聚合为二大主支。种间存在明显的网状进化关系,是导致二叉式系统发育树支持率低的重要原因。3.竹亚科叶绿体基因组进化完成了新世界热带木本竹瓜多竹(Guadua angustifolia)的叶绿体基因组测序工作,结合竹亚科的系统发育关系,重点对新、旧世界热带代表竹子开展比较叶绿体基因组学研究,以揭示大尺度下、新旧世界分布的竹子在叶绿体DNA分子的差异进化特征。结果认为,瓜多竹叶绿体基因组具有被子植物典型的闭合环状双链结构,由2个大小相等、方向相反的重复序列(IRa和IRb,19,797 bp)、一个大单拷贝区(LSC,82,838 bp)和一个小单拷贝区(SSC,12,898 bp)组成,序列全长为135,331 bp。竹亚科的叶绿体基因组在结构、基因含量和排列上具有高度的保守性,叶绿体基因组进化模式表现出明显的地理相关性,即分布于新世界的竹种在叶绿体的大小上均比旧世界分布的竹种小约4kb。基因间隔区发生的长片段插入与缺失是导致这一现象的主要原因。除此之外,新、旧世界叶绿体基因组的主要不同反映在不同生活型的竹种间。草本竹在IRb/SSC.基因总数和进化速率上与木本竹不同。基于叶绿体基因组的分子钟推测出,竹亚科的大多数属在中新世分化,而在上新世开始出现了大量物种分化。
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