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河流上大坝的修建,使原有连续的河流生态系统被分隔成不连续的两个环境单元,水库淹没后形成的相对静水环境、坝下的江水流速常年保持在较高水平、以及大坝下泻水流的人为调节等多种因素的叠加作用,往往导致水利工程修建后,坝上和坝下的鱼类种群结构和鱼类的食物来源发生巨大变化。水生生态系统中物质和能量的流动以及生物与生物、生物与环境之间的相互作用对于理解生态体统的特征和过程以及环境对生态系统的影响有着重要的意义。稳定性同位素技术已经成为研究生态系统中生物摄食、食物网结构和营养级关系动态变化的重要手段。本论文通过在长江干流三峡江段2004-2005年度采集鱼类和其他样品,利用稳定性同位素技术,分析了坝上坝下江段颗粒有机物(POM)以及不同鱼类摄食的季节变化和空间变化,构建了不同江段的鱼类食物网,同时也分析了食物网在时间和空间上的差异,不同鱼类营养级的改变;探讨了大型水利枢纽工程(三峡大坝和葛洲坝大坝)对鱼类摄食和食物网的影响,主要研究结果如下:
在三峡江段年度样品采集共计鱼类5目9科64种,其中以鲤科鱼类最多,共9亚科48种。三峡坝上的鱼类以适应静水环境的鱼类,主要为鲤亚科(Cyprininae),鮈亚科(Gobioninae)、鲴亚科(Xenocyprininae)、鲌亚科(Abramidinae)、鱊亚科(Acheilognathinae)鱼类等成为优势种群。在三峡坝下的三斗坪和葛洲坝坝下的宜昌,四大家鱼以及鲤鱼、鲌亚科等鱼类在渔获物中的比例已经非常少,长吻鮠(Leiocassis longirostris)、铜鱼(Coreiusheterodon)、圆口铜鱼(Cguichenoti、吻鮈(Rhinogobio typus)、长鳍吻鮈(R.ventralis)等适应流水环境的鱼类成为坝下的优势种群,但三斗坪的种群数量远小于宜昌。适合静水环境生活的日本沼虾和秀丽白虾在三峡库区数量庞大,在三峡坝下逐渐萎缩,而葛洲坝下则更少。表明大坝的修建对三峡江段的鱼类物种组成已经产生了较大的影响,坝下的鱼类物种多样性明显降低。
秭归、三斗坪、宜昌江段POM的碳稳定性同位素(δ13C)值都在藻类生长旺盛的枯水期5月达到年度的最小值,而在丰水期(6-9月)较高,氮稳定性同位素(δ15N)值在3月达到最低,在5月达到最高,表明三峡江段江水中的内源性营养物质较外源性营养物质具有更低δ13C值和更高的δ15N值。综合全年POM的δ13C均值,两两比较(秭归和三斗坪、三斗坪和宜昌)的差异结果为0.01和0.00,表明在整体上两个大坝对三个江段POM的组成来源几乎没有影响;综合全年POM的δ15N均值,两两比较(秭归和三斗坪、三斗坪和宜昌)的差异结果为0.36和-0.11,表明在三峡大坝对三峡坝下(三斗坪)江段POM的δ15N值降低程度要大于葛洲坝对三斗坪POM的δ15N值升高的程度。总体上,虽然三峡大坝和葛洲坝的修建对坝上坝下江段的POM产生了一些影响,但两个水利工程对POM的影响远小于长江自然径流变化和水温变化对POM的影响。
三峡江段鱼(虾)类的δ13C和δ15N季节变化整体上呈现出在6、7月份δ13C值降低,δ15N值升高,而在9月份往往δ13C值达到年度高值,δ15N值达到年度低值,不同摄食偏好鱼类的δ13C和δ15N季节变化存在一定差异。秭归江段的鳜(Siniperca chuatsi)、蒙古鲐(Culter mongolicus mongolicus)、鲶(Silurus asotus)等动物食性鱼类的食物来源相对稳定,δ13C值季节变化不明显,但它们的δ15N值在5、6月份往往达到年度的最高值,表明它们在此之前有一个摄食高峰,随着洪水季节的到来,这些鱼类进入繁殖期,停止摄食,导致δ15N值下降。黄颡鱼(Pelteobagrus flulvidraco)和瓦氏黄颡鱼(P。vachellii)在三峡坝上秭归江段δ13C值季节变化明显,而在三斗坪江段则较为稳定,在秭归江段的δ15N最大值出现在7月,而在三斗坪江段的δ15N最大值在6月,这可能与三峡大坝下泻的低温水有关。
秭归、三斗坪、宜昌江段的蛇鮈(Saurogobio dabryi)、棒花鱼(Abbottinarivularis)、麦穗鱼(Pseudorasbora para)、贝氏()(Hemiculter bleekeri)、银鮈(Squalidus nitens)、()(H leucisculus)、圆吻鲴(Distoechodon tumirostris、银鲴(Xenocypris davidi)、日本沼虾(Macrobrachiwn nipponnensic)、秀丽白虾(Exopalaemon modestus)等小型杂食性鱼(虾)类的稳定性同位素值变化都较为一致的表现在6月份和9月份分别达到δ13C和δ15N的年度最高值,它们的饵料来源和江水中POM的组成成分较为一致,食物来源和摄食高峰受长江径流季节变化的影响非常明显。杂食性的鲤(Cyprinus carpio)和鲫(Carassius auratus auratus),植食性的草鱼(Ctenopharyngodon idellus)和鳊(Parabramis pekinensis)的摄食在周年之内都没有剧烈的季节变化,鲫鱼的食物中动物性饵料(主要是浮游动物)所占比例较大。三斗坪和宜昌江段的铜鱼、圆口铜鱼、吻鮈、长鳍吻鮈的δ13C值和δ15N值的季节变化都不明显,说明即使在坝下的急流水域,以动物性饵料为主要食物的鱼类的食物来源仍较为稳定,它们的摄食受环境变化的影响较小。
三峡江段鱼类的碳、氮稳定性同位素的空间变化结果显示,三峡坝上(三峡库区)万州、云阳、巫山、秭归江段的鱼类在食物来源选择上较坝下鱼类可以选择更多的外源性食物,且一些鱼类的δ13C值在坝上坝下的比较中已经表现出在统计学意义上的差异显著(p<0.05),整体上δ13C值沿江水流向呈不断下降的趋势。蛇鮈、黄颡鱼、瓦氏黄颡鱼的营养级沿江水流向呈现秭归>三斗坪>宜昌,三斗坪江段的长江银鱼(Hemisalanx brachyrostralis)、蒙古鲌、鲶、鲫、鳊、银觞、圆吻鲴、日本沼虾、秀丽白虾、()、贝氏()的营养级位置较之在三峡坝上的秭归江段有不同程度的提高。由于三斗坪江段受到三峡大坝和葛洲坝大坝的双重影响,导致铜鱼、圆口铜鱼、吻鮈、长鳍吻鮈的食物来源和营养级位置在三斗坪和宜昌两个江段之间呈现并不一致的空间变化。三峡坝上的静水环境使得整个三峡坝上江段(万州、云阳、巫山、秭归)秀丽白虾食物中浮游动物的比例较日本沼虾食物中浮游动物的比例更大,而在三斗坪江段却正好相反。
利用鱼类的碳、氮稳定性同位素构建的不同江段的鱼类食物网结果显示,在即有的鱼类物种组成条件下,从万州至宜昌江段鱼类食物网中鱼类的δ13C值沿长江江水流向呈波浪形变化,其中以三峡坝上的秭归为波峰,三峡坝上的云阳为波谷,从秭归到三峡坝下的三斗坪和葛洲坝下的宜昌呈逐渐下降趋势。碳、氮稳定性同位素的聚类分析显示,长江干流三峡江段的鱼类大致可分为四个类群:浮游植物食性类群(第1类群)、杂食偏植物食性类群(第2类群)、杂食偏动物食性类群(第3类群)和动物食性类群(第4类群);鲭皱、草、鲤、鳊、圆吻鲴、银鲴等处在第1类群,银鮈、()、贝氏()、蛇觞、鲫、日本沼虾、秀丽白虾、黄颡鱼、瓦氏黄颡鱼、圆口铜鱼等在不同江段或者不同季节处于第2或第3类群;吻鮈、长鳍吻鮈、长江银鱼、翘嘴鲌、蒙古鲌、青梢鲌、铜鱼、长吻鮠、鲶、鳜等处在第4类群。由于长江干流江水中POM的季节变化非常剧烈,本文将()作为三峡鱼类食物网的基准,给出了三峡江段各采样点鱼类的相对营养级位置,较为客观地量化了某些重要经济鱼类在不同江段营养级位置的差异。