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本试验以两对等基因系(超短纤维突变体Li1及其野生型li1,无纤维突变体fl及其野生型FL)为材料,分别研究激素及其相关酶与纤维伸长和纤维突起的关系,研究结果如下: 1.在田间条件下突变体纤维伸长受抑制的原因 与野生型比较,突变体开花9d后的纤维细胞在细胞形态学上存在异常:细胞质染色较浅,各种功能性细胞器如高尔基体、内质网等少,有较多的淀粉粒等。淀粉粒过多使得纤维伸长早期能量以淀粉粒形式储藏,而不是转化成多糖以用于纤维的继续伸长,导致突变体纤维伸长出现停滞现象。 田间条件下,突变体胚珠中的激素含量及峰谷值出现时期也有异常现象:在GA3含量上,突变体没有明显变化,而野生型则有一个抛物线型变化;在IAA含量上,突变体在总体上低于野生型,峰值出现于其纤维伸长己基本停止的12DPA,而野生型峰值出现在纤维快速伸长的6DPA和15DPA;在ZRs含量上,突变体变化趋势虽与野生型相似,但含量只有野生型的1/15。说明突变体在田间条件下的ZRs缺乏、GA3的变化平缓以及IAA的峰值出现时间异常均有可能是导致其纤维伸长受抑制的原因。而这种抑制作用由于离体条件下外源激素的存在而得到部分解除。 2.在离体条件下突变体纤维伸长所受抑制得到部分解除的原因 在同时含有IAA和GA3两种激素的培养基中进行离体培养,突变体和野生型胚珠产生的纤维长度分别为3.41 mm和7.23 mm,比对照培养基内的纤维分别增长241%和85.38%,达到它们在田间自然条件下纤维长度的76%和24.3%,达到0.05%水平的显著,表明IAA与GA3间在诱导纤维伸长上有协同促进作用,而且,这种作用对突变体的作用大于野生型高达3.1倍,即:在一定程度上能解除突变体纤维伸长受到的阻碍。但由于突变体在遗传上的缺损,外源GA3和IAA尚不能完全解除突变体胚珠纤维伸长受到的限制。 3.激素与相关酶对突变体纤维伸长的协同作用 突变体在田间条件下,IAA峰值出现于纤维伸长停止之后,而IAA氧化酶则和野生型相似,一直保持上升趋势,峰值出现于伸长后期;离体条件下,突变体IAA含量及变化趋势均与野生型相似,呈持续土升,而IAA氧化酶却相对于野生型而一言变化趋势平缓,含量低。由此可见,突变体在离体条件下纤维伸长受抑制的部分解除,可能是由多种因子共同作用引起的,如:GA3、IAA和ZRs的较高含量和IAA氧化酶的沉默共同作用,使得突变体纤维得到突破性伸长。4.突变体胚珠在含GA3培养基内产生的纤维性愈伤组织 突变体在含GA3培养基内培养过程中,产生一种表面具有纤维状细胞的愈伤组织,出现频率约为总培养胚珠的10%。这种纤维状细胞常表现为多细胞的结构,常分布有类似田间植株茎叶等部位的色素腺体的黑点,细胞质膜处有大量的具次生壁加厚特征的微管出现。 这种多细胞纤维常发生在GA3培养基中的突变体胚珠上,说明GA3(赤霉素)促使突变体突破内在遗传因素的制约,对多细胞纤维的产生和分化有着重要的作用。推测赤霉素通过诱导某些沉默基因的表达,激发表皮细胞中己分化完成的原始纤维细胞的分裂和伸长。5.激素及相关酶对纤维突起的作用 无絮突变体之所以没有纤维突起,与突起前后其较低的内源GA3和ZRs水平有关。较低的POD和IAA氧化酶有助于纤维突起,开花前过高的IAA氧化酶则可能是抑制无絮突变体突起的因索之一。野生型开花当天较高的G凡和ZRs、较低的ABA等内源激素环境能够刺激物质和能量代谢,为纤维突起提供条件,而一IDPA和IDPA的IAA峰值的出现可能有助于纤维细胞的分化和初始伸长。