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铜是浮游植物必需的微量金属元素之一，在光合作用、呼吸作用以及抗氧化过程中起到重要作用，但高铜浓度也会产生毒性作用。海水表层温度持续升高将直接影响浮游植物的生长，同时也会影响到铜浓度以及生物利用性，进而改变铜对浮游植物的影响。本文设置两个温度（20℃和25℃）和五种铜浓度（0、19.6、160、800和8000nM），探究温度和铜共同对假微型海链藻（Thalassiosirapseudonana）的生长、光合作用以及色素含量等生理特征和转录（铜转运、光合作用）过程的短期和长期影响。主要实验结果如下：
短期实验（4天）表明：（1）温度为20℃时，假微型海链藻的生长速率随着铜浓度增加先增加后减小；温度为25℃时，假微型海链藻在五种铜浓度下生长速率没有显著性差异。当铜浓度为0、19.6、160、800和8000nM时，假微型海链藻在25℃的生长速率比在20℃分别显著增长41.8%、32.1%、26.1%、39.7%和49.3%。（2）温度升高增加假微型海链藻细胞内叶绿素a、叶绿素c和类胡萝卜素等色素含量以及提高最大光化学效率Fv/Fm。（3）两种温度下，假微型海链藻细胞内POC:PON比值随着铜浓度的增加先增加后降低；当温度为25℃时细胞内POC:PON比值比20℃时降低。（4）两种温度下，假微型海链藻细胞内POC:Chla比值随着铜浓度的增加先降低后升高；当温度为25℃时，细胞在不同铜浓度下的POC:Chla比值均比在20℃时降低。（5）温度为20℃时，铜浓度的增加会降低假微型海链藻铜转运相关基因（CTP_263051、CTP_264357、COX17_264096、SCO1_30986和ZIP_32375）以及光合作用基因（3HfcpA_1778744和3HfcpB_1778746）的表达；温度为25℃时，铜浓度增加会降低假微型海链藻铜转运相关基因（CTR_9391、CTP_263051、SCO1_30986、ZIP_22351和ZIP_32375）的表达。
长期实验（155天）表明：（1）与短期实验不同，在25℃条件下长期培养后假微型海链藻生长速率比在20℃时显著降低。（2）温度为25℃时假微型海链藻细胞内色素含量以及Fv/Fm比值比在20℃时显著提高。（3）实验初期（第12天），当温度为20℃时假微型海链藻细胞内POC:PON和POC:Chla比值比在25℃时高；实验后期（第135天），当温度为25℃时假微型海链藻细胞内POC:PON和POC:Chla比值比在20℃时高。（4）在20℃条件下长期培养（155天）后的假微型海链藻铜转运相关基因（CTR_9391和CTP_264357）和铁还原蛋白基因（FRE1_11375）表达量比第1天显著增加；然而在25℃条件下，它们的表达量没有明显变化。
转录组分析表明假微型海链藻培养在含0nM和8000nM铜与19.6nM铜的Aquilmedium中相比，差异表达基因分别达到38976个（上调18961个，下调20015个）和41366个（上调28632个，下调12734个）。基于不同组别差异基因GO分析表明，铜会影响假微型海链藻大部分的生物转录过程。
综上所述，温度对假微型海链藻的生长和生理影响会随培养时间而改变，表明浮游植物对未来环境的持续变化的响应可能会发生变化。此外，细胞能够调节转录过程控制对物质的吸收转运以及维持细胞代谢的稳定，这一过程也受到温度和铜浓度等环境变化的影响。因此在评估气候变化对海洋生态系统的影响时，应综合考虑生物生理和分子过程在多重环境因子条件下的长期变化。
短期实验（4天）表明：（1）温度为20℃时，假微型海链藻的生长速率随着铜浓度增加先增加后减小；温度为25℃时，假微型海链藻在五种铜浓度下生长速率没有显著性差异。当铜浓度为0、19.6、160、800和8000nM时，假微型海链藻在25℃的生长速率比在20℃分别显著增长41.8%、32.1%、26.1%、39.7%和49.3%。（2）温度升高增加假微型海链藻细胞内叶绿素a、叶绿素c和类胡萝卜素等色素含量以及提高最大光化学效率Fv/Fm。（3）两种温度下，假微型海链藻细胞内POC:PON比值随着铜浓度的增加先增加后降低；当温度为25℃时细胞内POC:PON比值比20℃时降低。（4）两种温度下，假微型海链藻细胞内POC:Chla比值随着铜浓度的增加先降低后升高；当温度为25℃时，细胞在不同铜浓度下的POC:Chla比值均比在20℃时降低。（5）温度为20℃时，铜浓度的增加会降低假微型海链藻铜转运相关基因（CTP_263051、CTP_264357、COX17_264096、SCO1_30986和ZIP_32375）以及光合作用基因（3HfcpA_1778744和3HfcpB_1778746）的表达；温度为25℃时，铜浓度增加会降低假微型海链藻铜转运相关基因（CTR_9391、CTP_263051、SCO1_30986、ZIP_22351和ZIP_32375）的表达。
长期实验（155天）表明：（1）与短期实验不同，在25℃条件下长期培养后假微型海链藻生长速率比在20℃时显著降低。（2）温度为25℃时假微型海链藻细胞内色素含量以及Fv/Fm比值比在20℃时显著提高。（3）实验初期（第12天），当温度为20℃时假微型海链藻细胞内POC:PON和POC:Chla比值比在25℃时高；实验后期（第135天），当温度为25℃时假微型海链藻细胞内POC:PON和POC:Chla比值比在20℃时高。（4）在20℃条件下长期培养（155天）后的假微型海链藻铜转运相关基因（CTR_9391和CTP_264357）和铁还原蛋白基因（FRE1_11375）表达量比第1天显著增加；然而在25℃条件下，它们的表达量没有明显变化。
转录组分析表明假微型海链藻培养在含0nM和8000nM铜与19.6nM铜的Aquilmedium中相比，差异表达基因分别达到38976个（上调18961个，下调20015个）和41366个（上调28632个，下调12734个）。基于不同组别差异基因GO分析表明，铜会影响假微型海链藻大部分的生物转录过程。
综上所述，温度对假微型海链藻的生长和生理影响会随培养时间而改变，表明浮游植物对未来环境的持续变化的响应可能会发生变化。此外，细胞能够调节转录过程控制对物质的吸收转运以及维持细胞代谢的稳定，这一过程也受到温度和铜浓度等环境变化的影响。因此在评估气候变化对海洋生态系统的影响时，应综合考虑生物生理和分子过程在多重环境因子条件下的长期变化。