在生物进化论发展的历史长河中,进化生物学家查尔斯·达尔文和马丁·诺瓦克为其作出了不朽的贡献。查尔斯·达尔文提出的由竞争和冲突所支配的自然选择理论奠定了此前人们公认的基本进化原则——突变和选择,突变产生了基因的多样性,选择筛选出对环境最适应的个体。然而,自然选择理论却无法解释从低等生物到人类社会所普遍存在的合作现象,似乎竞争与合作总是以对立的方式存在着。而当马丁·诺瓦克意识到竞争与合作犹如事物的正反两面总是处于形影不离的状态时,他提出了物种进化过程的第三个原则——合作。马丁·诺瓦克认为,在一贯冰冷的竞争环境下,合作可以跟无情的生存逻辑很好地相融共处,合作实现了从基因到有机体、从语言到复杂的社会行为的进化。近几十年来,对合作进化机制的探索让无数进化生物学家着迷,马丁·诺瓦克在吸收和发展了众多学者的研究成果之后,提出了促使合作进化的五种机制,分别是亲缘选择,直接互惠,间接互惠,网络互惠和群体选择,并把合作进化的条件归结于一个统一而且简单的不等式。本文在经典直接互惠的理论基础上对直接互惠模型进行扩展,着重考察有成本惩罚的直接互惠模型,并且结合理论分析和文献综述建立起了一个“三位一体”的研究模式,这个研究模式包括对该模型进行的合作性纳什均衡理论分析,在有限种群中对该模型进行的计算机模拟和真人互动实验。首先,通过对进化博弈基础理论和相关文献的梳理深入地掌握经典直接互惠中合作行为和惩罚行为的循环进化过程,并利用相应的理论方法分析有成本惩罚的直接互惠模型的合作性纳什均衡。结果表明,当有成本惩罚策略的成本不大于合作策略的成本时,存在使用有成本惩罚策略的合作性纳什均衡;当有成本惩罚策略的成本大于合作策略的成本时,有成本惩罚策略不能得到进化,合作性纳什均衡是宽容的以牙还牙策略。其次,本文介绍Rand et al.(2009)对该模型进行的有限种群中的计算机模拟进化。计算机模拟结果与纳什均衡理论分析一致,再现了有限种群随机特征下合作进化的状态。同时发现当有成本惩罚策略的成本不大于合作策略的成本时,有成本惩罚策略在某些参数范围内不能得到进化,否定了部分纳什均衡分析的相关结论。最后,本文针对该模型,参考Dreber et al.(2008)和Wu et al.(2009)进行的实验,设计了相应的真人互动实验,并对收集到的实验数据进行统计检验和统计建模分析。实验数据再次充分验证了纳什均衡理论分析和有限种群中计算机模拟的结果:合作种群能够在有成本惩罚的直接互惠模型中得到进化,惩罚种群最终会被消亡。而真人互动实验体现出了宽容的随机特性,它左右着真人互动实验中的进化状态。