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森林凋落物既是林木自身的代谢产物,又是森林土壤养分的重要来源,在养分循环中是连接植物与土壤的纽带,在森林生态系统养分循环中发挥着重要的作用。凋落物的积累与分解一直都被认为是控制植被结构和生态系统功能的一个复杂、重要因素,凋落量和凋落物分解也成为凋落物研究的两个主要方面。本研究选择茂兰国家自然保护区喀斯特森林演替过程中几种植被类型(原生林、次生林、灌木林、草坡)为主要研究对象,通过对凋落物量动态、野外分解动态、室内培养分解实验以及小气候状况对凋落物影响等多个方面的研究,系统阐述了上述几种演替植被凋落物及其分解动态特征。通过研究,得出以下几点认识:
1、喀斯特森林演替过程中小生境小气候特征
(1)乔木林的生态环境和小气候条件最佳,次生林和灌木林次之,草坡最差。各演替群落内大气温度和光照强度随演替逐渐降低,且降幅趋缓;空气相对湿度却随着群落演替而逐渐升高,但变幅减缓;5cm-20cm土壤温度随演替进展逐渐降低,随着土层深度的增加土温亦呈下降趋势且降温幅度减缓。
(2)不同小生境之间,不论温度、辐射或相对湿度都有较大差异。土面、石沟的温、湿度及辐射都比较和缓,又有良好的土壤条件,有利于林木生长;而石面、石缝的辐射、温度湿度变化强烈,土体小,容纳土壤水分的能力低,植物生长受到制约。
2、喀斯特森林演替过程中凋落物量特征
(1)茂兰喀斯特原生乔木林、次生林和灌木林凋落物的年平均凋落量分别为4.503、3.505和2.912 t·hm-2,非喀斯特乔木林的年平均凋落物量为6.707t·hm-2;草坡的年平均凋落物量为3.466 t·hm-2。年平均凋落物总量表现为非喀斯特乔木林>喀斯特原生乔木林>喀斯特次生林>喀斯特草坡>喀斯特灌木林。茂兰喀斯特地区的凋落物量较常态地貌同气候区植被低。
(2)喀斯特原生乔木林、次生林、灌木林和非喀斯特乔木林的叶凋落量占总凋落物量的比例分别是64.72%、74.28%、75.94%和83.86%,所占比例表现为喀斯特原生林<喀斯特次生林<喀斯特灌木林<非喀斯特乔木林。茂兰喀斯特演替植被叶凋落量以常绿树叶为主,其中次生林常绿树叶凋落最多。
(3)茂兰喀斯特森林3种演替植被凋落物的季节动态均为双峰型,峰值分别出现在生长季早期和休眠期,5月和10-11月达到两个最大峰值,其中前者峰值的叶凋落物以常绿树种为主,而后者峰值的叶凋落物以落叶树种为主。
(4)茂兰喀斯特森林凋落物的月平均凋落总量和月平均凋落叶量均与月降雨量之间呈负线性相关关系,而与月气温和月相对湿度无线性相关关系;月平均凋落枝量与月平均大气相对湿度和月平均气温之间均呈负线性相关关系;月凋落花果量与月平均大气相对湿度和月平均气温之间均呈正线性相关关系。
3、喀斯特森林演替过程中凋落物分解动态特征
(1)凋落物分解速率比较:不同网孔的年分解系数k平均值为大网孔(0.595)>小网孔(0.438),表明5mm大网孔径分解袋装的凋落物分解要快于1mm小网孔分解袋装的;不同基质的k平均值表现为落叶D(0.658)>常绿叶E(0.500)>枯枝(0.439),表明落叶(D)凋落物分解最快,常绿叶(E)次之,枯枝分解最慢;不同坡位的k平均值表现为下坡(0.701)>中坡(0.508)>上坡(0.404),表明下坡凋落物分解速率最快,中坡次之,上坡分解速率最慢;不同植被类型的k平均值表现为原生林(0.556)>次生林(0.528)>灌木林(0.511)>草坡(O.137),表明凋落物分解速率大小为原生林>次生林>灌木林>草坡。
(2)凋落物C元素含量随着凋落物的分解成波浪式缓慢递减,而凋落物N、H、S元素含量随着凋落物的分解呈阶梯式缓慢递增趋势。凋落物的C/N比值随着分解时间增加呈缓慢下降趋势,且不同植被类型大小表现为:草坡>次生林>灌木林>原生林,不同基质C/N比值为:枯枝>常绿叶(E)>落叶(D)。
(3)凋落物C元素在分解过程中是释放的,其释放率大小表现为:原生林最大,草坡最小。凋落物N元素在分解前期为富集,后期为释放,常绿叶(E)富集期最长,落叶(D)富集期较短,枯枝到分解中期才有富集,富集期最短。凋落物H和S元素总体上是释放的,释放率呈阶梯式上升。
(4)喀斯特灌木林、次生林和原生林凋落物δ13C值在-31.24‰~-27.58‰的范围内变化,平均值为-29.56‰,标准偏差为0.669‰。不同植被类型凋落物δ13C值均值大小为草坡>原生林>灌木林>次生林。常绿叶(E)的δ13C值均值小于落叶(D)。
4、凋落物室内模拟分解特征
(1)分解释放CO2速率随着分解过程先增大后缓解减小,速率曲线为双峰型或三峰型。CO2最大释放速率表现为:非喀斯特落叶D>非喀斯特常绿叶E>喀斯特常绿叶E>喀斯特落叶D,且非喀斯特植物叶片出现最大释放速率比喀斯特植物要早。添加外源微生物对常绿树种叶片分解释放CO2速率在分解前期和后期有促进作用,在分解中期有一定的抑制作用,而对落叶树种叶片分解释放CO2速率在分解几乎全过程都有促进作用。原生林土壤微生物对常绿树种叶片释放C02速率有较好的促进作用,非喀斯特乔林土壤微生物对落叶树种叶片释放CO2速率有较好的促进作用。
(2)经过125天分解培养过程,落叶树种残留样的δ13C值比初始样更负,常绿树种残留样的δ13C值比初始样更正。喀斯特常绿树种在分解125天后叶片δ13C值正的更多,喀斯特落叶树种叶片δ13C值负的更少。
(3)分解释放CO2的δ13C值随着分解时间增加有逐渐变正趋势,不同植物叶片δ13C值的变正幅度为非喀斯特常绿叶E>非喀斯特落叶D>喀斯特落叶D>喀斯特常绿叶E。添加外源微生物对喀斯特植物叶片的分解释放CO2的δ13C值有使之变负的趋势。喀斯特土壤微生物对喀斯特植物叶片释放CO2的δ13C值变负趋势更大。