黄金枸骨遮荫过程中的叶片性状、生理特性和叶绿素代谢的研究

来源 :南京林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:tanleilei
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黄金枸骨是一种独特的观赏植物。叶无刺,金黄色,果红色,生长快,适应性强。黄金枸骨种子萌发的小苗呈绿色,在阳光下萌发生长的新芽和新叶变成黄色,光照越强黄色越深,而在遮荫环境下黄叶可恢复绿色。然而,我们对黄金枸骨的光响应规律及其黄叶复绿机制目前尚不清楚。为了验证黄金枸骨黄叶变绿过程,对一年生黄叶幼苗进行人工遮荫试验。处理前光照为1500μmol·m-2·s-1,遮荫后光照为550μmol·m-2·s-1,处理时间持续32天。在遮荫处理过程中分六次取样,以叶色全黄(T0,0天)为对照,取样时间间隔6~7天,分别为:T1,第6天;T2,第15天;T3,第22天;T4,第29天;T5,第32天。对遮荫期间弱光状态下叶片结构、生理生化、光合参数和叶绿素生物合成途径等方面进行了系统的分析,初步探究了黄金枸骨对弱光的生理响应动态,以期为深入研究黄叶复绿机制奠定基础。主要结果如下:(1)相较于遮荫前(T0),遮荫处理32天(T5)的叶片厚度、栅栏组织与海绵组织厚度都显著减小(P<0.05),分别下降28.3%、39.9%和29.0%。这可能是植物预防光合器官免受伤害的一种机制,也是对光胁迫环境的响应。这种响应在遮荫初期(从T0到T1)表现得特别明显,差异性更大。因而,叶片性状对遮荫处理表现出更快速直接的反应。叶绿体超微结构在T5发育最成熟,相比而言,T0时发育不成熟。(2)在遮荫处理过程中,叶绿素a、b和总叶绿素含量显著升高(P<0.05),都在T5达到最大值,使叶片恢复绿色;叶绿素a含量在T2出现显著改变,而叶绿素b和总叶绿素含量的拐点出现在T3,相比于T0,T5分别增加554.6%、165.3%和358.3%。类胡萝卜素含量下降;叶绿素/类胡萝卜素比值显著升高(P<0.05)。花色素苷含量显著升高,增大281.4%。色素含量变化导致叶色改变,在叶色由黄变绿过程中,叶绿素含量变化起主导作用。(3)从T0到T5,PSⅡ最大光能转换效率Fv/Fm和非光化学猝灭系数NPQ都呈显著上升趋势(P<0.05),分别上升19.6%和470.0%;PSⅡ实际光化学量子产量Fq’/Fm’和光化学猝灭系数qP都呈显著下降趋势(P<0.05),分别下降27.3%和18.3%;PSⅡ有效光化学量子产量Fv’/Fm’呈现先下降后上升趋势。可溶性糖呈上升趋势,增幅达72.2%。淀粉含量并无差异性,大体是在12~16mg·g-1之间。表明黄金枸骨在弱光下依然生长良好,弱光适应性强,叶绿素含量升高,光合能力增强,碳水化学物累积增多,叶色变绿。这些生理指标是在T2和T3时才出现显著的差异性,亦即在T2和T3达到光合生理功能之间的协调性。(4)未遮荫(T0)黄金枸骨叶色全黄,净光合日变化呈现“双峰型”,具“午休”现象,遮荫处理后T1、T2、T3、T4和T5,光合日变化都呈单峰型,无“午休”现象。与T0相比,净光合速率Pn、气孔导度Cond和胞间CO2浓度Ci都呈显著上升趋势(P<0.05),在T5时达峰值,增幅分别为216.4%、45.2%和19.1%。蒸腾速率Trmmol呈显著下降趋势(P<0.05),降幅达54.7%。在叶片遮荫期间,表观量子效率α、最大净光合速率Pmax和暗呼吸速率Rd都呈显著上升趋势,在T5达到最大值,增幅分别为360.0%、204.9%和31.8%;光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)都呈上升再显著下降趋势,T5比T0分别降25.5%和71.9%。(5)核酮糖1,5-二磷酸羧化酶Rubisco酶活性呈下降-上升-下降趋势,T4比T0增加10.4%,T5有所下降,但高于T0。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC酶活性呈先下降后上升趋势,T5时达峰值,比T0增161.0%。蔗糖合成酶呈上升-下降-上升趋势,与T0相比,T1时达第一个峰值,T5时达第二个峰值。磷酸蔗糖合成酶活性呈先上升后下降趋势,与T0相比,T2和T3达最大值,显著升高,其他时期无显著差异。总体而言,遮荫处理显著影响光合酶活性,都有所升高。(6)在遮荫处理过程中,与T0相比,δ-氨基乙酰丙酸ALA和胆色素原PBG含量都呈显著减少趋势(P<0.05),降幅分别为46.2%和38.8%;尿卟啉原Ⅲ含量显著升高(P<0.05),T5达最大值;粪卟啉原Ⅲ、原卟啉Ⅸ、镁-原卟啉Ⅸ和原叶绿素酸含量也显著升高(P<0.05),增幅分别达100.2%、10.4%、29.4%和13.1%。与T0相比,谷氨酰-tRNA还原酶和δ--氨基酮戊酸脱水酶(ALAD)的活性显著下降(P<0.05),降幅分别为18.3%和32.82%。尿卟啉原Ⅲ合酶活性显著上升(P<0.05),增幅为21.8%,从T2开始出现显著上升。叶绿素酶的活性主要在T5时显著下降(P<0.05),降幅为5.13%,其他处理无显著差异。脱镁螯合酶的活性显著下降(P<0.05),降幅为11.97%,从T2开始显著降低。综上,我们初步得出在低光条件下,黄金枸骨的叶色出现复绿的现象,证实黄金枸骨的叶色变化与光照条件有光,遮荫处理显著影响其生理特征。试验说明黄金枸骨是耐荫且喜荫的植物,表现出高度弱光适应性,在遮荫处理过程中,叶绿素含量增多,光合能力增强,碳水化学物累计增多,叶绿素的积累起始于尿卟啉原Ⅲ(UrogenⅢ)的增加,主要是尿卟啉原Ⅲ合酶活性的增加,积累起始时间为T1-T2,最终使其恢复绿色。此试验为黄金枸骨在园林应用提供一定的理论支持,也为后续更深入研究叶色形成的调控奠定坚实的基础。
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